Среда, 23.08.2017, 13:01
Высшее образование
Приветствую Вас Гость | RSS
Поиск по сайту



Главная » Статьи » Экология

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

С.С.Шварц

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Жизнь дискретна. Природа этой дискретности двойственна. С одной стороны, все живое на нашей планете представлено отдельными особями, индивидами, с другой — все они группируются в виды, в пределах которых осуществляется свободное скрещивание. Дискретность жизни — один из наиболее фундаментальных законов природы.

Даже мельчайшее и примитивнейшее существо — полноценный носитель жизни, обладающий изменчивостью и наследственностью. Отсюда следует, что дискретность жизни в ее первом проявлении дает материал для отбора, а следовательно, для прогрессирующего приспособления к изменяющимся условиям внешнего мира. Половой процесс (его существование сейчас доказано даже для бактерий) ведет к непрерывному и принципиально безграничному обогащению того генетического материала, из которого естественный отбор творит поражающее нас разнообразие живых организмов. Однако ничем не ограниченное скрещивание из фактора прогресса очень скоро могло бы превратиться в его тормоз. Оно повело бы к совмещению генотипов, различие между которыми сделало бы невозможным гармоничное развитие их потомков.

Половой процесс должен быть ограничен группой достаточно близких особей для того, чтобы слияние их половых клеток давало новый жизнеспособный организм, по достаточно разнообразных, чтобы обеспечить непрерывное обогащение их общего генофонда. Отсюда следует, что вид — это не только основная категория таксономии, но и основная форма существования живой материи, а обособление нового вида — это этап в развитии жизни. Вид не только основная таксономическая единица, но и основная единица структуры живой природы. Это ответственное утверждение нам хочется аргументировать путем анализа ставшего весьма популярным учения об уровнях организации живой материи.

Клетка — организм — популяция—биогеоценоз — это уровни организации живой материи, характеризующиеся своими законами развития, но вместе с тем подчиняющиеся общим биологическим законам, образуют целое— жизнь. Существует множество схем уровней организации. Их анализ выходит за пределы нашей темы, но место вида в структуре природы мы обойти не можем.

Большинство авторов включают вид в качестве одного из «уровней организации», наряду с клеткой, организмом, популяцией, биогеоценозом. Так, К. М. Завадский выделял следующие уровни: организменный, популяционно-видовой, биоценотический, формационной (1961); Б. П. Ушаков (1963) намечал девять уровней и среди них высшие: популяционный, видовой и межвидовой. Примеров подобных систем можно было бы привести много, но нам важно подчеркнуть одно: видовой уровень включается на равных правах в систему «организм—популяция...». Однако были и авторы, исключавшие вид из подобных систем.

Так, И. И. Пузанов (1963) отмечал, что понятие «вид» относится к другой категории явлений, чем организм и биоценоз, а И. И. Шмальгаузен (1961) выделял интеграцию на клеточном уровне, уровне многоклеточной особи, популяции и вида. Шмальгаузен полагал, что на уровне вида дальнейшая интеграция в рассматриваемом плане прекращается, а интеграция в системе биоценоза должна быть отнесена уже к другой категории явлений (цитируется по изданию 1968 г.).

Нам представляется, что система Шмальгаузена страдает только одним недостатком: она не завершена, связь между видом и биоценозом не «уложена в систему», но принципиальных ошибок в схеме Шмальгаузена нет. Объединение же в единую линейную систему популяции, вида и биогеоценоза нам представляется ошибкой.

Клетка — организм  — популяция — вид—... Клетки интегрируются в организм, организмы в популяции, популяции— в вид. Кажется, все верно. Но разве организм не является полномочным представителем своего вида, разве мы не можем представить себе клетку, которая не относилась бы к определенному виду? Популяция — это форма существования вида, так как только в форме популяции вид может существовать и развиваться.

Но любой вид животных или растений включает в себя все уровни организации — от клеток до группировок разных рангов (например, у животных — стада, стаи, колонии, популяции). Охотовед говорит, что лесной массив заселен лосем, а охотник, убивший зверя, скажет: «Я убил лося». Цитолог, рассматривая одну единственную клетку, констатирует: «это—лось». И все они правы. Вид «лось» (Alces alces) проявляет себя на разных уровнях организации. Вид — единица структуры живой природы; клетка, организм, популяция — формы проявления вида. Останавливаясь в своей системе на уровне вида и исключая «вид» из системы, Пузанов и Шмальгаузен, по существу, говорили об одном и том же: структура природы не может быть отображена в иерархической схеме уровней, не отражающей реальное взаимоотношение разных категорий биологических явлений. Нам представляется, что возникающее противоречие может быть разрешено следующей схемой.

Клетка — организм — популяция — это три уровня интеграции жизни, входящие в систему любого вида. Любой вид состоит из организмов, интегрированных в популяции. Совокупность популяций и составляют вид. С этой точки зрения вид представляет собой высшую систему интеграции. Но популяция входит и в иную систему интеграции — биоценоз, который, по выражению В. Н. Беклемишева, есть именно интеграция видовых популяций, а не индивидов. Поэтому ставить биогеоценоз выше или ниже вида бессмысленно — это разные системы интеграции, которые должны быть адекватно отражены в схеме структуры природы. Она рисуется нам в следующем виде. Клетка, организм, популяция— уровни организации жизни, развивающиеся в рамках видовой системы интеграции. Высшие уровни видовой системы интеграции — популяции, — в свою очередь, интегрируются в биогеоценотическую систему интеграции; интеграция видов осуществляется на высшем, популяционном уровне. Структура природы оказывается, таким образом, предельно простой: она определяется двумя системами интеграции — видовой и биогеоценотической.

Соотношение развития разных систем интеграции является особым предметом анализа. Нам казалось важным подчеркнуть, что в структуре живой природы естественно выделяются две основные системы интеграции — видовая и биогеоценотическая. Отсюда вытекает, что вид есть основная структурная единица живой природы. Не случайно поэтому вид является центром внимания ряда биологических наук. Рассмотрим проблему вида с позиций эволюционной экологии.

От всех внутривидовых категорий вид отличается биологической самостоятельностью и морфофизиологической уникальностью.

Основной критерий вида—нескрещиваемость с другими видами. Даже близкие виды не скрещиваются или дают гибридное потомство, не способное выдерживать конкуренцию с «чистыми» формами. Этот вопрос многократно обсуждался в литературе и вникать в его детали нет смысла. Но некоторые принципиальные вопросы подчеркнуть необходимо.

Популяция освоила новую среду обитания, приспособилась к ней, стала четко выраженной внутривидовой формой. Но она все еще сохраняет способность к скрещиванию с другими формами своего вида. Потомство от подобного скрещивания полностью жизнеспособно, а возможная утеря специфической приспособленности компенсируется общим повышением жизнеспособности гибридного поселения. Но процесс прогрессирующего приспособления новой формы продолжается, она приобретает все новые свойства, отличающие ее от других популяций вида, и вот наступает момент, когда скрещивание двух форм одного вида оказывается вредным: гибридные особи теряют полезные приспособительные особенности родителей или характеризуются пониженной жизнеспособностью. Как должен поступить отбор в подобной ситуации? Так как суть естественного отбора заключается в том, что одни животные оставляют после себя больше потомков, чем другие, то в популяции начнут преобладать индивиды, происходящие от «чистых» пар.

Генетическая разнородность популяции — закон природы. Поэтому и в популяции, стоящей на грани видового обособления, есть животные, которые еще способны давать потомство при скрещивании с представителями других популяций, и есть животные, которые оставляют после себя потомство лишь при формировании «чистых» пар. Так как потомство первых будет (в среднем) менее приспособленным или менее жизнеспособным, то закономерно, что отбор будет работать в пользу тех животных, которые уже «забыли» свое родство с материнским видом. Так шаг за шагом возникает генетически замкнутая популяция. В первом приближении можно сказать, что процесс видообразования идет в два этапа: на основе отбора, который формирует популяции, наиболее приспособленные к конкретным условиям обитания, возникает морфофизиологически специфическая внутривидовая форма; на основе отбора на нескрещиваемость происходит генетическое обособление формы от других популяций вида.

То, что дело происходит именно таким образом, доказано интересньщи наблюдениями, показывающими, что в тех случаях, когда новая форма занимает обширный ареал и представлена несколькими популяциями, то свойство нескрещиваемости (или ограниченной скрещиваемости) с популяциями предкового вида приобрели лишь пограничные поселения. Цодобные наблюдения создают впечатление, что видовое генетическое обособление— результат совершенно особого процесса, не связанного с приспособлением популяций к своеобразным условиям существования. Это впечатление ошибочно. Ведь если бы в процессе приспособления к новой среде или специфическому образу жизни популяция не приобрела новых свойств, генетическое кодирование которых привело бы к созданию генотипа, нарушаемого в результате скрещивания с животными из других популяций, то не было бы необходимости в генетической охране этого генотипа и отбор на нескрещиваемость был бы невозможен. Поэтому мы вправе сделать вывод, что новые видовые свойства приобретаются одной из популяций предкового вида в процессе прогрессирующего приспособления к своеобразным условиям жизни; генетическая охрана этих новых видовых свойств гарантируется репродуктивной изоляцией.

Видообразование — центральное событие эволюции. С обособлением нового вида две близкие формы приобретают эволюционную самостоятельность. Это положение отмечается в любой сводке по эволюционному учению. При этом остается в тени другое, отнюдь не менее важное обстоятельство: экологическое своеобразие любого вида.

Любой вид животного экологически специфичен, всегда приспособлен к определенной среде. Нельзя назвать ни одного исключения из этого правила, так как даже наивысшая экологическая пластичность — одна из форм адаптации. Приспособленность специализированного вида всегда выше приспособленности любой внутривидовой формы. Нам кажется, что и из этого правила нет ни единого исключения.

Этот вопрос специально изучался нами на примере млекопитающих Субарктики. Териофауна тундры слагается из небольшого числа видов — автохтонов  (сибирский лемминг, копытный лемминг, полевка Миддендорфа, северный олень, овцебык, песец и немногие другие) и ряда специализированных форм широко распространенных видов. Нетрудно убедиться в том, что приспособления субарктических видов неизмеримо более глубоки и разнообразны, чем приспособления специализированных популяций видов широкого распространения. Для этого достаточно сравнить лемминга с любым широко распространенным видом полевок (в том числе и такими формами, как большая узкочерепная полевка), песца — с субарктическими подвидами лисицы, северного оленя — с северными формами оленей широко распространенных родов (в Америке некоторые из них заходят далеко на север) и т. п. К аналогичным выводам приводит материал, представленный Н. Н. Даниловым в монографии, посвященной птицам Субарктики. Это же явление отчетливо прослеживается при сравнении горных или пустынных видов с горными или пустынными формами.

Большая приспособленность видов по сравнению со специализированными популяциями проявляется в более полном использовании ресурсов среды при меньших затратах энергии, в более полном освоении разнообразных биотипов, в большей численности и т. п. Естественно, что превосходство видов над специализированными внутривидовыми формами, не достигшими видового уровня дифференциации, особенно четко проявляется при анализе путей приспособления животных к экстремальным условиям обитания, но специальный анализ показывает, что это явление имеет всеобщее значение. Этот вывод подтверждается при сравнении любых видов, в любых условиях, и только недостаток наших знаний делает эту закономерность не всегда очевидной.

Очень важно подчеркнуть, что, открыв путь в новую среду обитания, специализированная популяция приобретает комплекс своеобразных особенностей, в результате чего возникает новый вид, резко отличающийся от своих ближайших родственников. Лучший пример в данном случае представляет нам класс амфибий. В последние годы своеобразной зоологической знаменитостью сделалась вьетнамская крабоядная лягушка, внешне очень сходная с весьма обычным видом — тигровой лягушкой.

Амфибии — типичные пресноводные животные. Ни один вид амфибий не способен существовать в воде повышенной солености. 1 % — вот тот предел солености, который выдерживают только самые стойкие виды (зеленая жаба). Исключение — крабоядная лягушка, развивающаяся в морских лиманах, где соленость воды превышает 3%! Экологическое значение этой особенности крабоядной лягушки понятно — она приобрела способность осваивать водоемы, недоступные для других видов, вышла из-под влияния своих ближайших конкурентов, освоила новую сферу жизни, преодолела один из основных экологических барьеров — осмотический.

Биохимические особенности крабоядной лягушки оказались связанными с совершенно уникальной для амфибий способностью активно регулировать водно-солевой обмен в тканях и полостных жидкостях. В эволюционном плане этот пример действительно оправдывает ту популярность, .которую приобрел этот вид лягушек среди зоологов. Он показывает, что приспособление к своеобразным условиям среды может привести к возникновению у отдельных видов таких свойств, которые ставят их в особое положение не только по отношению к филогенетически близким видам, но и по отношению к целому классу. Детальные исследования показали, что концентрация солей в плазме крабоядной лягушки достигает уровня, при котором денатурируются некоторые энзимы и падает сродство гемоглобина к кислороду. Высокая стойкость головастиков крабоядной лягушки к воде высокой солености заставляет предполагать у них принципиальные изменения типа обмена азота.

Видообразование завершает микроэволюционный процесс. Новый вид отличается от исходной популяции пред- кового вида более совершенной приспособленностью к специфическим условиям среды. Естественно, что это совершенство видовых адаптаций необозримо разнообразно. Адаптация лемминга к условиям существования на Крайнем Севере заключается в совершенстве физической терморегуляции, экономизации обмена веществ, повышенной способности к накоплению запасов энергии, в анатомических особенностях кишечника, специфике обмена витаминов (в частности, витаминов А и С), в способности размножаться зимой, в относительной автономизации сезонной и суточной ритмики жизнедеятельности от изменений во внешней среде, повышении физиологических функций при резком изменении условий существования и т. п. Столь же разнообразны приспособительные особенности специализированных арктических, пустынных, горных видов. Столь же необозримо разнообразны видовые приспособления к определенному типу питания, локомоции, защите от врагов. Можно ли считать случайностью, что видовые адаптации (в указанном понимании) совершеннее популяционных (внутривидовых), что вид, отличающийся от любых внутривидовых форм генетической и морфофизиологической самостоятельностью, отличается и наивысшей степенью приспособленности. Нам кажется, что между этими явлениями существует глубокая внутренняя связь. Когда приспособительная специализация одной из географических популяций предкового вида достигает высшего уровня— возникает новый вид, новая генетически изолированная и самостоятельно эволюционизирующая система.

Виды — это не просто резко дифференцированные внутривидовые формы, это этапы развития органического мира, и поэтому закономерности видообразования не могут быть сведены к закономерностям внутривидовой дифференциации. Процесс видообразования подготавливается предшествующей историей одной или нескольких популяций предкового вида. Противоположная точка зрения неминуемо приводит к активному антиисторизму в биологии и сальтационизму  во всех его проявлениях.

Отрицание качественных различий между вида мм и внутривидовыми формами искажает действительную картину развития живой природы. Безмерная заслуга Дарвина как раз и заключалась в том, что ключ к решению проблемы эволюции он видел в происхождении видов — элементарных единиц жизни. Виды — продукт развития живой материи, но вместе с тем виды — это предпосылка прогрессивной эволюции.

Однако есть еще одна причина, которая запрещает яам рассматривать процессы внутривидовой дифференциации и видообразования «как «принципиально тождественные. Внутривидовая специализация и видообразование основаны на разных путях приспособления животных к окружающим условиям. Видообразование — это особый тип приспособления к среде обитания. Именно поэтому успешный анализ этого вопроса возможен лишь с экологических позиций.

Изменение условий жизни животных отражается на их морфофизиологических особенностях. Эта связь установлена давно. В начале нашего века было показано, что интенсификация обмена веществ ведет к увеличению размеров сердца. Закономерности подобного характера выражены столь отчетливо, что в современной литературе они возводятся в ранг «законов эволюции», ограничивающих и направляющих эволюционный процесс. В исследованиях мы подошли к изучению этих законов со строгими количественными критериями. При этом выяснилось, что количественный подход к, казалось бы, ясной проблеме привел к совершенно неожиданным результатам. Было установлено, что условия, вызывающие интенсификацию обмена (в простейших случаях — увеличение двигательной активности), действительно приводят к соответствующим морфофункциональным сдвигам (увеличение размеров сердца и почек, повышение концентрации гемоглобина в крови и т. п.). Однако эти сдвиги резко выражены лишь в том случае, когда сравнивались различные внутривидовые формы. У специализированных видов морфофункциональные сдвиги часто вообще не обнаруживались или были выражены менее резко, чем у внутривидовых форм.

Если бы мы имели дело с единичными наблюдениями, то можно было приписать их случайности или недостаточно точному суждению об уровне энергетических затрат сравниваемых форм. Однако за 20-летний период исследований, проведенных в нашей лаборатории, в указанном направлении были изучены сотни видов животных всех классов наземных позвоночных в разнообразных условиях обитания (от тундры до пустыни и от приморских равнин до высокогорий) по комплексу различных показателей (относительный вес сердца, почек, мозга и печени, длина кишечника, гематологические показатели, содержание витаминов в тканях, интенсивность газообмена, активность клеточных ферментов, химизм жиров и др.). Мы не можем назвать буквально ни одного исключения из сформулированной выше закономерности: изменение образа и условий жизни животных вызывает значительно более резко выраженные морфофункциональные сдвиги в пределах вида, чем у разных видов. Стало ясным, что мы столкнулись с закономерностью, имеющей общее значение: приспособления специализированных видов и приспособления отдельных популяции широко распространенных видов идут принципиально различными путями. Громадное число фактов показывает, что специализированные формы поддерживают нормальное существование даже в экстремальных условиях среды за счет не морфофункциональных, а биохимических приспособлений.

Накопленный современной экологией материал констатирует, что специализированные виды обладают качественно более высокой приспособленностью к определенным условиям поддержания энергетического баланса, чем специализированные внутривидовые формы. Видообразование оказывается в большинстве случаев наиболее эффективным путем адаптации.

Здесь опять же полезно отметить, что этот вывод, к которому подвели нас экологические исследования, соответствует заключению, к которому приходит Ф. 3. Меерсон на основании изучения вопросов молекулярной биологии. Он пишет: «Таким образом, развитие адаптационных изменений на уровне клеток порождает восходящее влияние, меняющее архитектуру адаптационного процесса в направлении максимальной экономии ресурсов организма» .

Вывод, к которому эколог пришел методом дедукции, на основе анализа различий между видами и специализированными внутривидовыми формами, подтвердился при исследовании тех же процессов, протекающих на уровне клеток.

Представление о двух основных путях приспособления животных к своеобразным условиям среды, которые условно можно назвать морфофункциональными и тканевыми , ставит перед нами вопрос, почему же именно второй путь, как правило, и инициирует, и завершает процесс видообразования, а даже очень существенные морфофизиологические различия далеко не всегда приводят к возникновению генетической, репродуктивной изоляции.

Вполне достоверного ответа на этот законный вопрос пока нельзя дать. Можно, однако, со значительной долей вероятности предположить, что тканевые (биохимические по своей природе) приспособления в большей степени связаны с изменениями в составе биологически активных белков, что требует существенного изменения в характере сбалансированности генофонда, реанжировки генов. Естественно поэтому, что генофонд, сбалансированный на основе, не приемлет старую анжировку генов, воспринимает ее как чужую, а это ведет к нарушению нормального развития потомства со всеми сопутствующими явлениями (отбор на нескрещиваемость), Типичные же внутривидовые приспособления, как правило, связаны с изменениями в характере скорости роста организма и его отдельных частей, с изменениями размеров (результат изменений скорости роста), интенсивности жизненных физиологических функций и т. д. .

Естественно, что это предположение не решает вопроса, который требует тщательного экспериментального подтверждения. Несомненно, однако, что процесс видообразования нельзя рассматривать как простое продолжение процесса внутривидовой специализации и дифференциации. Новый вид характеризуется не высшей степенью развития тех особенностей, которые свойственны специализированной внутривидовой форме, а иным типом приспособления, иным типом специализации.

Вот это утверждение доступно экспериментальной проверке уже на современном этапе наших знаний.
Если особенности вида — это всего лишь более развитые особенности специализированного подвида, то генетические различия между видами всегда должны быть больше, чем между подвидами. На первый взгляд кажется, что именно это и наблюдается в действительности: ведь только виды генетически несовместимы, а любые внутривидовые формы дают при скрещивании вполне плодовитое потомство. Но у нас нет уверенности, что «нескрещиваемость» является неоспоримым доказательством высшей степени генетических различий. Об этом говорит возможность отбора на генетическую изоляцию и существование специальных генетических механизмов, препятствующих нормальному скрещиванию близких форм. Поэтому законен вопрос, действительно ли всегда сумма генетических различий между подвидами меньше, чем между видами?

Несколько лет назад на этот вопрос просто невозможно было бы ответить. Но современная молекулярная генетика может справиться с этой задачей, она может определить различия между двумя формами на уровне генома, на уровне молекулярной структуры молекул ДНК, в которых закодировано все наследственное богатство будущих животных, вся программа их развития. Мы обратились за помощью в лабораторию академика А. Н. Белозерского. Сравнивались геномы обыкновенной полевки, полевок экономок со Среднего Урала и с Ямала.

Были сопоставлены геноспектры двух подвидов и одного вида. Материалом для исследования послужила фиксированная этанолом печень животных. Был определен неуклеотидный состав, степень сблоченности пиримидиновых нуклеотидов и сопоставлены геноспектры изученных форм. Эти показатели отражают различия между ними на уровне генного материала. Оказалось, что по важнейшим показателям обыкновенная полевка и южная полевка — экономка различаются между собой меньше, чем любая из них, от северной экономки. Закодированные в молекулах ДНК морфофизиологические особенности арктической полевки — экономки потребовали больших изменений на уровне генома, чем генетическая зашифровка различий между видами.

А. С. Антонов в докторской диссертации (1973) так оценивает результаты этих работ: «Создается впечатление, что «необходимый и достаточный» критерий вида— репродуктивная изоляция (Майр, 1971), совершенно недостаточно скоррелирован с уровнем генотипического подобия сравниваемых таксонов ранга вида и подвида. Вполне возможно, что методы геносистематики уже сегодня могут быть использованы для изучения процессов микроэволюции».

Таким образом, генетические различия между подвидами оказались большими, чем между двумя видами. Это можно объяснить. Для того чтобы записать различия многих морфофизиологических и экологических особенностей между лесным и субарктическим подвидами полевки — экономки, необходимы более существенные изменения в структуре генома, чем для того, чтобы записать аналогичные различия между южной полевкой—экономкой и обыкновенной полевкой. Степень различия в структуре генома не соответствует масштабу эволюционных различий между сравниваемыми формами. Результаты опытов кажутся совершенно неожиданными.

Принципиально сходные результаты были получены в нашей лаборатории Л. А. Добринской при изучении трансплантационного иммунитета рыб. В соответствии с ожидаемым — чем генетически ближе друг к другу подопытные животные, тем быстрее реципиент отторгал от себя чешую, которая была пересажена от рыбы-донора. Но и в этих опытах не обошлось без неожиданностей: две популяции серебряного карася различались между собой больше, чем одна из них от золотого карася. Иммунологические различия (отражающие общегенетические различия) между формами одного вида оказались большими, чем между видами.

Разобраться в этой необычной ситуации помогает приобретающая популярность гипотеза о генетической цене различных признаков. Суть этой гипотезы, которая подробно изложена в изданной в Нью-Йорке и Лондоне (1967) книге под характерным названием «Прогресс в теоретической биологии», сводится к следующему.

Каждый признак, каждая особенность организма имеет генетическую цену, под которой следует понимать количество генетической информации, которая необходима для реализации данного признака в фенотипе. Эта гипотеза позволяет понять многие интересные явления в жизни животных. Почему, например, даже у таких типичных хищников, как тигр или лев, генетически закреплена лишь исходная реакция на добычу, а поведение на охоте генетически не закреплено в инстинктах и каждое молодое животное вынуждено обучаться ему заново? Почему рефлексы, связанные с охраной гнезд или половым поведением, вызываются знаком, лишь весьма приближенно напоминающим реальные стимулы (соперник, брачный партнер, родители т. п.)? Самец колюшки, например, впадает в состояние готовности к агрессии и обороне территории в ответ на любое красное пятно, весьма отдаленно напоминающее окраску возможного соперника. Подобная система реагирования чревата ошибками, но в целом оказывается выгодной, так как ее генетическое кодирование обходится дешевле, чем запись подробной генетической информации, которая зашифровывает оптимальное поведение.

Не отвлеклись ли мы от нашей темы? Какое отношение имеют эти интереснейшие генетические исследования для эволюционной экологии? Самое непосредственное.

Анализ показывает, что между генетической ценой определенного признака и его экологической ценностью, значением для приспособления популяции к новым условиям жизни, а следовательно, его ролью в микроэволюционном процессе нет строгого соответствия. С генетической точки зрения «признак» может быть не очень существенным и требует незначительного изменения записанной в геноме информации, но он коренным образом изменяет положение вида в биоценозе, его отношение к среде, вызывая тем самым дальнейшие преобразования. Так, генетическая цена изменений молекулярной структуры отдельных энзимов невысока, но экологические последствия этих изменений могут быть по понятным причинам, очень существенными. Поэтому событие крупного эволюционного масштаба — образование нового вида может быть вызвано менее значительными генетическими изменениями, чем процесс внутривидовой дифференциации: различия в геноме между двумя видами меньше, чем между внутривидовыми формами.

Мы не знаем, часто ли наблюдаются в природе подобные случаи или они представляют собой величайшую редкость; Но и в последнем случае они однозначно свидетельствуют о том, что вопрос: приведет ли неизбежный процесс дивергенции популяций к внутривидовой дифференциации или видообразованию — решается на экологическом уровне, ибо характер взаимоотношений между двумя формами (вид — подвид) определяется не суммой их генетических различий, а теми экологическими последствиями, к которым они приводят.

Тезис о двух путях приспособления животных к среде обитания (морфофизиологическом и тканевом) позволяет дать разумное объяснение весьма распространенному, но в рамках классического дарвинизма по существу парадоксального явления: различия между видами очень часто оказываются меньше различий между внутривидовыми формами. Известно, с какими трудностями сталкиваются не только студенты, но и опытные научные работники при определении многих (даже не очень близких) видов воробьиных птиц, ящериц, полевок, мух, комаров и других животных. Между тем, как правило, резко выраженные подвиды отличаются с первого взгляда. Если рассматривать процесс видообразования как непосредственное продолжение внутривидовой дифференциации, то самый молодой вид должен отстоять дальше от своего предка, чем самая резко выраженная внутривидовая форма. С нашей точки зрения, это противоречие вполне разрешимо. Диагностика близких форм строится почти исключительно на морфологической основе, а процесс видообразования связан с изменением группы тканевых признаков. В этой ситуации неизмеримо легче улавливать различия между подвидами, чем между близкими видами .

Экологический анализ проблемы вида позволяет с новой точки зрения подойти к решению еще одного интереснейшего явления, связанного с существованием видов-двойников. С давних времен науке известны случаи, когда две морфофизиологически близкие формы, различия между которыми явно меньше, чем между обычными видами и даже подвидами, ведут себя как виды, т. е. не скрещиваются. Примеры можно найти среди самых различных групп животных (млекопитающие, птицы, некоторые змеи и лягушки, наземные улитки, насекомые, нематоды и др.). О распространении видов-двойников в природе говорит, например, тот факт, что малярийный комар в действительности представляет собой группу из 8—9 морфологически неразличимых видов.

Виды-двойники привлекли к себе внимание многих исследователей, и сейчас едва ли найдется теоретическая работа, посвященная эволюционному учению, в которой так или иначе не рассматривались бы вопросы их происхождения. Тем не менее дальше гипотез дело не пошло.

Естественно, что двойники различить трудно, поэтому само их существование может быть обнаружено лишь специальными гибридологическими методами или в тех случаях, когда характер распространения двух близких форм ясно указывает на их генетическую несовместимость. Лишь в последнее время возникла новая возможность изучения проблемы видов-двойников. Метод карио- логического анализа позволяет обнаружить четкую разницу в числе и морфологии хромосом у большого числа близких форм.

Несмотря на бурное развитие кариосистематики, до сих пор нет четкого критерия, который позволил бы безошибочно установить, какова та минимальная степень кариологических различий, которая исключает возможность успешного скрещивания близких форм. Однако большей частью между формами, возводимыми в ранг видов-двойников, наблюдаются столь резкие различия в числе хромосом, что сомнение в их генетической изоляции даже не возникает. Например, один из наиболее хорошо изученных видов — обыкновенная полевка- оказался сборным, состоящим из двух видов-двойников (Microtus arvalis и М. subarvalis). Продолжительные исследования в этом направлении показали, что в природе виды-двойники — более распространенное явление, чем это предполагалось ранее. Это заставляет с особым вниманием относиться к анализу их возможного происхождения.

Одна из гипотез сводится к следующему. Случайно или под влиянием условий существования определенной популяции в ней появляются животные с нетипичным ка- риотипом. Подобные животные не могут скрещиваться с нормальными особями и дают потомство лишь от подобных себе «нетипичных» животных. В результате размножения их потомков в недрах предковой популяции возникает морфофизиологически неразличимая группа животных, которая ведет себя как вид, т. е. она генетически изолирована. Никаких доказательств справедливости этой гипотезы нет, но полностью исключить возможность ее реализации нельзя. Однако ее развитие возможно лишь на основе экологического по своей сути представления о биологических преимуществах генетически разнородных популяций.

Хромосомный полиморфизм (наличие в популяции животных с разной кариологической характеристикой) — явление не очень редкое. Он поддерживается отбором, так как содействует повышению генетической разнородности популяции. Можно допустить, что в подобной ситуации кариологические различия между крайними вариантами достигнут такой степени, что единая популяция распадется на две группы, скрещивание между которыми приведет к появлению нежизнеспособного потомства — популяция распадается на два вида-двойника. Подобный ход событий теоретически мыслим, поэтому вопрос безусловно заслуживает тщательного экспериментального исследования.

Тем не менее трудно допустить, что этот механизм образования двойников был единственным или основным. Против этого говорят различные группы фактов. Резкий хромосомный полиморфизм, который мог бы привести к распаду популяции на две генетически изолированные группы, — явление редкое (это и понятно, так как до того, как крайние варианты станут настолько многочисленными, что смогут поддерживать свою численность за счет размножения «в себе», они будут отсечены отбором). С другой стороны, согласно приведенной схеме, вид-двойник может возникнуть лишь в недрах исходной популяции, в то время как многие факты говорят о том, что виды-двойники возникают часто и в различных частях ареала вида*. Двойники чаще наблюдаются в горах, где условия способствуют самостоятельному развитию даже соседних популяций. Наконец, все, что мы знаем о развитии природы, однозначно свидетельствует о том, что процесс эволюции как единый процесс развития органического мира совершается под направляющим влиянием среды, в процессе приспособления к ней. Трудно допустить, что важнейшее эволюционное событие — видообразование (хотя бы в его «двойниковой» форме) было целиком подвластно случаю.

Детальное изучение различий между популяциями по комплексу показателей (морфологии, кариологии, физиологии, биохимии и др.) подсказывает иной подход к решению этой проблемы. Работы Л. М. Сюзюмовой и некоторых других исследователей показали, что морфофизиологически тождественные популяции (в том числе и соседние) характеризуются четкими иммунологическими отличиями, нередко вполне сопоставимыми с различиями между хорошо дифференцированными подвидами. Здесь мы явно сталкиваемся с ситуацией, не учитываемой современным эволюционным учением. Ее анализ приводит нас к следующим заключениям.

Теория стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена говорит о том, что в специализированных популяциях отбор охраняет норму и работает в пользу стабилизации фенотипа. Мы имели возможность подтвердить теорию стабилизирующего отбора и показали, что в определенных условиях фенотипическая однородность маскирует генотипическую разнородность. Несколько упрощая это сложное явление, можно сказать: когда условия жизни требуют, например, развития фенотипа животных, способных к быстрому бегу, то этот фенотип становится характерным для всей популяции, так как животные, не отвечающие этому требованию, погибнут. Но в фенотипически однородной группе особей отдельные животные будут отличаться разной степенью наследственной предрасположенности (воспользуемся этим не очень строгим, но понятным выражением) к быстрому бегу. Для одних животных быстрый бег — это реализация заложенной в его генотипе программы развития, для других — чтобы достичь тех же самых результатов потребуется включение компенсаторных реакций, требующих добавочных затрат энергии. Естественно, что в этих условиях отбор будет работать в пользу особей, реализующих оптимальный фенотип с пониженными затратами энергии, что с неизбежностью приведет к перестройке генофонда популяции при сохранении ее фенооблика («принцип оптимального фенотипа», Шварц, 1968).

Представим себе, что должно (именно должно, а не может) произойти, если две, хотя бы частично изолированные, популяции развиваются в одинаковых условиях. Очевидно, что отбор будет работать в пользу сохранения идентичного фенотипа; сходство между сестринскими популяциями сохранится и сохранится не случайно, а под контролем отбора. Вместе с тем в обеих популяциях будут происходить процессы, направленные на генетическую стабилизацию оптимального фенотипа. Но самостоятельные популяции не могут обладать вполне идентичным генотипом (об этом мы подробно говорили при анализе принципа основателя). Эти различия обязательно будут увеличиваться, так как в каждой популяции будут происходить процессы мутирования и возникающие мутации должны вписаться в популяционный генофонд, не нарушая при этом фенооблик популяции, соответствие которого среде уже проверено отбором. Генетические различия между фенотипически неразличимыми популяциями будут нарастать, и рано или поздно наступит момент, когда генетические различия между популяциями будут столь значительными, что их нормальное скрещивание станет невозможным: две морфофизиологически неразличимые популяции приобретут свойства видов — возникнут виды-двойники.

Таким образом, виды-двойники появляются не случайно, а в результате приспособительного развития, популяции под влиянием стабилизирующего отбора. Экологический анализ одного из сложнейших вопросов систематики и эволюционного учения позволяет понять движущие силы конкретного хода эволюционного процесса в разных природных ситуациях. Сопоставление выводов, к которым приводит нас анализ видов-двойников, с результатами непосредственного изучения геномов близких форм позволяет конкретизировать это заключение. Приобретают ли две дивергирующие формы свойства самостоятельных видо^ или остаются в системе единого вида, это определяется] не степенью (количеством) мор- фофизиологических или генетических различий, а теми экологическими последствиями, к которым эти различия приводят. Ясно, что и центральное событие эволюционного процесса — видообразование — подчиняется экологическим закономерностям.

Мы уже отмечали, что развитие эволюционной теории представляет не только теоретический, но и практический интерес. Попытаемся развернуть этот тезис.

С.С.Шварц
Экология и эволюция."Новое в жизни, науке и технике". Серия «Биология», 1974

ЭКОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

ЧТО СЛЕДУЕТ СЧИТАТЬ ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ АКТОМ, ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ СОБЫТИЕМ?

МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИИ

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И ВОПРОСЫ ПРАКТИКИ

Категория: Экология | Добавил: x5443 (27.01.2017)
Просмотров: 180 | Теги: ВИДООБРАЗОВАНИЕ | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
...




Copyright MyCorp © 2017 Обратная связь