Воскресенье, 11.12.2016, 12:55
Высшее образование
Приветствую Вас Гость | RSS
Поиск по сайту


Главная » Статьи » Животные. Зоотехника

МОРФОМЕТРИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA (WALBAUM) р. ПАЛАНА (западное побережье п-ова Камчатка)

С.П.Пустовойт

МОРФОМЕТРИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA (WALBAUM) р. ПАЛАНА (западное побережье п-ова Камчатка)

Приведены результаты первого морфометрического изучения нерки р. Палана (Западная Камчатка). Морфологическое разнообразие популяции оценено по пластическим и меристическим признакам. Морфологическое разнообразие выборок нерки разного времени нерестового хода неодинаково из-за наличия особей двух сезонных (темпоральных) рас.

Ключевые слова: нерка, морфологическое разнообразие, р. Палана. 

 

Морфологическое изучение видов рыб рода тихоокеанские лососи (Oncorhynchus, Salmonidae) в нашей стране обычно проводится по единой системе промеров, приведенной в книге И.Ф. Правдина [13]. Благодаря наличию указанного стандарта есть возможность корректно сопоставить количественные параметры особей из разных популяций. Как известно, схема включает большое число меристических (счетных) и пластических (мерных) признаков. Модификацией указанной схемы является система М.К. Глубоковского [8], использованная для морфометрического исследования пластических признаков у нерки р. Камчатка [15]. К сожалению, в последнее время отечественные ихтиологи ограничиваются использованием краткого перечня параметров, обычно называемых полный биологический анализ (ПБА). Он включает определение массы и длины тела, возраста и плодовитости [5; 6; 11]. Сейчас наиболее подробно морфометрически исследована только нерка Восточной Чукотки [17-19].

Морфометрические исследования нерки, размножающейся в водоемах п-ова Камчатки выполнены достаточно давно [3], что обусловливает необходимость проведения современных исследований. Одной из малоисследованных является популяция р. Па- лана, расположенная в северо-западной части п-ова Камчатки. Считается, что по численности популяция нерки р. Палана находится на 3-4 месте среди прочих в Азии [1; 4]. Вся нерка (или красная) размножается в озере Паланском, расположенном в верховье р. Палана на высоте 276 м над уровнем моря. Подробно исследована динамика численности данной популяции [12]. Несомненна высокая промысловая значимость не только данной популяции, но и вида в целом [20]. Вместе с тем, до сих пор не дано полного описания внешней морфологии особей нерки р. Палана. По нашему мнению, прогнозирование промысла должно опираться в том числе на подробный морфометрический анализ отдельной популяции.

Цель работы - рассмотреть результаты морфометрического изучения нерки р. Пала- на (Западная Камчатка).

Материал и методы
Нерка отловлена в июне-июле 1992 г. в устье р. Палана. Рыба была без признаков брачного наряда (серебрянка). В период с 10 по 29 июля измерены 25 самок по схеме промеров лососевых рыб (13, с. 51-55, рис. 6-7). Порядок измерения пластических признаков следующий (с указанием сокращенных современных обозначений промеров): Lsm (ac) - длина тела по Смиту, от конца рыла до окончания самых коротких (т. е. средних) лучей хвостового плавника; ad - длина тела от конца рыла до конца чешуй- ного покрова (длина тела без С); od - длина туловища (от заднего края жаберной крышки до конца чешуйного покрова); с - длина головы; r - длина рыла; o - диаметр глаза; op - заглазничное расстояние; Lmx - длина верхней челюсти; Hmx - ширина верхней челюсти; Lmd - длина нижней челюсти; c - длина головы; hc - высота головы; io - ширина лба; H - наибольшая высота тела; h - наименьшая высота тела; aD, aV, aA - анте- дорсальное,антевентральное и антеаналь- ное расстояния; rd - постдорсальное расстояние; P-V и V-A - пектовентральное и вентроанальное расстояния; Lp - длина хвостового стебля; LD - длина основания D; hD - наибольшая высота D; LA - длина основания А; hA - наибольшая высота А; LP - длина Р; LV - длина V.

Меристические признаки:
11 (linea lateralis) - число чешуй в боковой линии; D1/D2 и A1/A2 число неветвистых/ ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках; P и V - общее число лучей в грудном и брюшном плавниках; sp. br. (spinae branchiales) - число жаберных тычинок на всей первой жаберной дуге; r. br. (radii branchiostegi) - число лучей жаберной перепонки; app.p. (appendices pyloricae) - число пилорических придатков; W - вес тела целой рыбы. Промеры определялись с точностью до сантиметра, вес - до грамма. Возраст рыб не определялся. Морфометри- ческое исследование нерки проведено совместно с определением генетического разнообразия данной популяции [14].

Кроме указанной выборки были собраны 3 выборки (в начале 25.06.92.-30.06.92., середине 9.07.92.-10.07.92. и конце 21.07.9223.07.92. массового хода). У особей указанных выборок определяли массу и длину тела,  
а из меристических признаков: число тычинок на первой жаберной дуге и число ветвистых лучей в D, A, P и V.

Данные признаки использовали для оценки морфологического разнообразия выборки по нашей методике [16]. На первом этапе численные значения признаков распределяются в классы вариационного ряда по обычной биометрической процедуре [10]. Начиная от минимального значения откладываются классовые интервалы (m), размеры которых находят из соображений удобства расчетов (пример расчетов в табл. 1). В каждом интервале под- считывалось количество рыб (абсолютная частота), разделив указанное число на объем выборки, получаем относительные частоты, которые использовались для вычислений в формуле показателя |j Л. А. Живо- товского [7].

Классы с нулевой численностью рыб не учитывались.

Статистический анализ (определение минимального и максимального, среднего значения и ошибки признака) проведен по абсолютным и относительным значениям признаков. Индексы подсчитывались по отношению к длине головы (для промеров головы) и к длине тела по Смитту (для всех прочих промеров). Статистический анализ выполнен с использованием программы STATISTICA (версия 10) [2]. Сравнение выборок по величинам морфометрического разнообразия проведено с помощью одностороннего теста Стьюдента [10].

Результаты и обсуждение
Статистические оценки параметров морфометрического исследования по 29 пластическим и 9 меристическим признакам приведены в табл. 1. Средняя длина самок равна 57,1 ± 1,99 см (52,1-60,5), средний вес 2400 ± 57,4 г (2000-3000) (табл. 2). По литературным сведениям средняя длина рыб, отловленных в р. Палана за период с 1994 по 2001 г.: самки - 56,69 см, самцы - 64,12 см [4]. Аналогичный параметр у рыб, пойманных в период 2000-2006 гг.: самки - 59,44 см, самцы - 63,47 см [1]. Средняя масса тела в первый период у самок - 2,34 кг, у самцов - 3,11 кг; во второй период у самок - 2,44 кг и у самцов - 2,92 кг. Можно отметить хорошее совпадение средних значений длины и массы тела по нашим и литературным данным. К сожалению, остальные параметры морфо-метрического исследования авторами цитируемых работ не определены, что не позволяет провести сравнение. К сожалению нет подобных данных и для других популяций нерки п-ова Камчатка.

Морфологическое разнообразие популяции нерки определено по двум непрерывно варьирующим признакам (пластические признаки, длина и масса тела) и по пяти дискретным признакам (меристические признаки, число жаберных тычинок на первой жаберной дуге и лучей в плавниках). Морфологическое разнообразие самцов больше чем самок по 5 признакам, по двум (число лучей в V и A) - наоборот (табл. 3). Указанные отличия статистически незначимы (для всех признаков значения теста Стьюдента имеют вероятность отрицания нулевой гипотезы более 0,05). Ранее нами показано большее морфологическое разнообразие самцов по сравнению с самками у нерки р. Камчатка по величинам четырех пластических признаков (длина, высота, толщина и масса тела [16]). В данной работе показана аналогичная зависимость и для трех меристических признаков из пяти. По-видимому, меристические (в отличие от пластических) признаки имеют разнообразные типы зависимости уровня морфологического разнообразия от пола особи.

Морфологическое разнообразие, оцененное по длине тела, увеличивается от первой к третьей выборке, взятых на протяжении нерестового хода особей. Морфологическое разнообразие по числу лучей в P и A, наоборот, снижается, а по другим меристическим признакам выделяется вторая выборка среди первой и третьей. Таким образом, величина морфологического разнообразия в продолжение нерестового хода нерки колеблется, в значительной степени на характер изменения оказывает используемый признак. По нашему мнению, наиболее важными признаками являются размеры тела рыбы (пластические признаки), поскольку именно они важны для полового поведения особей на нерестилищах. Для морфологического разнообразия по меристическим признакам более значимым может быть не половой состав выборки, а, например, характер питания особи в морской период жизни (для жаберных тычинок).

Скорее всего, изменение величины морфологического разнообразия в выборках разного времени нерестового хода связано с наличием двух экологических (сезонных) рас [9]. Поздняя раса более многочисленна [4]. Найденная нами величина морфологического разнообразия прежде всего важна при проведение длительно мониторинга состояния популяции. Резкое изменение указанной величины указывает на неблагоприятное состояние популяции, причины чего следует выявить в дополнительном исследовании. Поскольку морфологическое разнообразие признака базируется на количественной оценке распределения рыб разного размера в вариационном ряду, то такой параметр более чувствителен к колебаниям размерного состава популяции, чем, например, среднее значение признака. Морфологическое разнообразие признака и его среднее значение более полно описывают изменчивость признака в популяции.

В заключение несколько слов о схеме промеров нерки, использованных в нашей работе. В разделе «материалы и методы» мы подробно изложили схему промеров не только по тому, что книга И.Ф. Правдина стала библиографической редкостью [13]. Во многих современных ихтиологических работах стало популярным использовать сокращенные обозначения промеров тела рыбы (TL, SL) без объяснения способа нахождения их. По этой причине возникают трудности сопоставления итогов морфометрических исследований, выполненных разными авторами. Чрезвычайно важно сделать обязательным требованием к подробному указанию схемы промеров, используемых отечественными ихтиологами в научно- исследовательских работах. По нашему мнению, приведенные в книге И.Ф. Правдина описания промеров рыб вполне могут быть использованы в современных ихтиологических работах [13]. Упоминавшийся метод мор- фометрических промеров М.К. Глубоковского [8] более удобен для оценки межпопуляционных морфологических различий в работах, связанных с изучением пространственной структуры нерестовых популяций лососей в пресноводный период жизни [15].

Автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам госпромхоза пос. Палана, оказавшим в 1992 г. помощь в сборе материала.

Таблица 1
Схема расчета морфологического разнообразия для признаков «длина тела» и число «жаберных тычинок» у нерки р. Палана

 

Таблица 2
Абсолютные и относительные значения морфометрических признаков самок нерки р. Палана
№ п/п Признак Абсолютные значения Относительные значения


Примечание. * - в процентах длины головы, ** - в процентах длины тела.

 

Таблица 3
Морфологическое разнообразие пластических признаков (длина и вес тела) нерки р. Палана 


П римечание. n' - число особей для данного признака.

 

Таблица 4
Морфологическое разнообразие меристических признаков (число жаберных тычинок и лучей в плавниках) нерки р. Палана

 
Библиографический список

1. Антонов Н.П. Биологическая структура и динамика численности двух стад нерки Oncorhynchus nerka Западной Камчатки - рек Палана и Большая / Н.П. Антонов, В.Ф. Бугаев, Е.Г Погодаев // Известия ТИНРО. - 2007. - Т. 15. - № 5. - С.137-154.
2. Боровиков В.П. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В.П. Боровиков. - СПб. : Питер, 2001. - 656 с.
3. Бугаев В.Ф. Нерка реки Камчатки (биология, численность, промысел) / В.Ф. Бугаев. - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2010. - 232 с.
4. Бугаев В.Ф. Исследование нерки Oncorhynchus nerka оз. Паланского в 1990-2001 гг. (северо-западная Камчатка) / В.Ф. Бугаев [и др.] // Известия ТИНРО, 2002. - Т. 130. - № 1-2. - С.777-791.
5. Волобуев В.В. Нерка Oncorhynchus nerka (Walbaum) материкового побережья Охотского моря / В.В. Волобуев, С.Л. Марченко // Состояние рыбохозяй- ственных исследований в бассейне северной части Охотского моря. - Магадан : МагаданНИРО, 2004. - Вып. 2. - С. 259-273.
6. Волобуев В.В. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря (биология, попу- ляционная структура, динамика численности, промысел) / В.В. Волобуев, С.Л. Марченко. - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2011. - 303 с.
7. Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский. - М. : Наука, 1991. - 269 с.
8. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб / М.К. Глубоковский. - М. : Наука, 1995. - 343 с.
9. Крогиус Ф.В. Сезонные расы красной Oncorhynchus nerka (Walb.) и ее нерестилища в водоемах Камчатки / Ф.В. Крогиус // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР - М. : Наука, 1983. - С. 18-31.
10. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М. : Высш. шк., 1990. - 352 с.
11. Рыбы Курильских островов / под ред. О.Ф. Гриценко. - М. : Изд-во ВНИРО, 2012. - 384 с.
12. Погодаев Е.Г. Пространственное распределение и динамика численности локальных стад нерки северных рыбопромысловых районов Камчатского края // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2013. - Вып. 30. - С. 28-39.
13. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. - М. : Пищ. пром-сть., 1966. - 376 с.
14. Пустовойт С.П. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость и межпопуляционная дифференциация азиатской нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) // Генетика. - 1994. - Т. 30. - № 1. - С. 101-106.
15. Пустовойт С.П. Морфометрическое исследование пространственной структуры нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) р. Камчатка / С.П. Пустовойт // Известия ТИНРО. - 2003. - Т. 135. - С. 46-58.
16. Пустовойт С.П. Морфологическое разнообразие нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) реки Камчатки // Сиб. экол. журн. - 2006. - № 4. - С. 503-509.
17. Черешнев И.А. Морфологическая характеристика нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) Чукотского полуострова // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 74-83.
18. Черешнев И.А. Материалы по биологии нерки бассейна р. Туманская (Восточная Чукотка) / И.А. Черешнев, А.С. Агапов // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. - Владивосток : ДВО АН СССР, 1992б. - С.137-147.
19. Черешнев И.А. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей Северо-Востока Азии / И.А. Черешнев, А.С. Агапов // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. - Владивосток : ДВО АН СССР, 1992а. - С. 5-41.
20. Черешнев И.А. Лососевидные рыбы Северо- Востока России / И.А. Черешнев [и др.]. - Владивосток : Дальнаука, 2002. - 496 с.

Вестник Северо-Восточного государственного университета
Магадан 2014. Выпуск 21

Категория: Животные. Зоотехника | Добавил: x5443x (22.08.2016)
Просмотров: 66 | Теги: Нерка | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
...




Copyright MyCorp © 2016