Четверг, 29.06.2017, 03:27
Высшее образование
Приветствую Вас Гость | RSS
Поиск по сайту



Главная » Статьи » Экология

МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИИ

С.С.Шварц

МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИИ

Мы знаем, что каждая популяция любого вида животных морфофизиологически специфична. Мы знаем, что различия между ними определяются средой их обитания. Мы знаем и главную движущую силу, которая приводит структуру популяции в соответствие с условиями ее существования. Эта сила — естественный отбор. Казалось бы, мы знаем все, что необходимо для понимания эволюционного процесса. Так ли это? История естествознания говорит нам, что мы лишь тогда имеем право утверждать, что поняли природный процесс, если мы, люди, можем его воспроизвести, можем сознательно вмешиваться в его ход, управлять им. В отношении процесса эволюции (даже его начальных стадий) подобное утверждение было бы чрезмерно смелым: управлять эволюционным процессом в природе (не в условиях культуры!) мы пока не в силах. Это значит, что нам предстоят еще много и много работать для того, чтобы создать теорию управления эволюционным процессом. Как я попытался показать выше, эта задача должна быть отнесена к числу основных задач современной биологии.

Современный дарвинизм (неодарвинизм, синтетическая теория эволюции) воспринял основное положение Дарвина о естественном отборе как движущей силе эволюции. Вместе с тем популяционная генетика установила, каков тот механизм, который обеспечивает накопление в популяции потенциально полезных генов, приводящее к изменению генетической структуры популяции, колебанию средней нормы ее изменчивости и в конечном счете к эволюционному сдвигу. Наконец, синтез идей генетики и классического дарвинизма сделал понятным довольно частые случаи быстрых и нередко довольно резких изменений популяций, не имеющих явной связи с изменениями среды и, следовательно, с направлением отбора. Речь идет о так называемых генетико-автоматических процессах, которые имеют в своей основе «принцип основателя». Суть этого принципа сводится к следующему.

Заселение острова новым видом животных происходит за счет немногих индивидов. Ветром или водой небольшая группа животных заносится на новую территорию. Если условия допускают их размножение, они основывают новую колонию. Естественно, что генетический состав животных-основателей не может быть точной копией материнской популяции. Поэтому в результате их размножения образуется новое поселение животных, особенности которого в значительной степени определяются случаем — генофондом животных основателей. Не трудно представить себе, что этот принцип работает не только в пространстве, но и во времени. Резкое снижение численности животных, вызванное катастрофой (наводнение, сильный заморозок и т. п.), приводит к тому, что в живых останется случайная группа животных, генофонд которой может существенно отличаться от исходного. Ход преобразования популяции будет определяться процессами, которые действительно есть основания назвать генетико-автоматическими.

Естественно, что эффективность естественного отбора и особенно результат генетико-автоматических процессов зависят от степени изолированности развивающейся популяции от других популяций того же вида. Если определенная популяция постоянно обменивается животными с соседними поселениями, то принцип основателя теряет свое значение (случайные нарушения нормальной генетической структуры популяции будут немедленно восстановлены), а естественный отбор будет по тем же причинам работать с меньшей эффективностью.

До недавнего времени казалось, что уже изученные движущие силы эволюции (отбор, геиетико-автоматические процессы, изоляция (дадут возможность исчерпывающе объяснить наблюдавшиеся варианты преобразования популяций и воссоздать общий ход эволюции живых существ на нашей планете. Однако, когда перед биологами была поставлена задача не только объяснить вероятный ход эволюционных событий, но и разработать теоретически обоснованную систему управления ими, стала очевидной необходимость существенного уточнения эволюционной теории. Все большее число биологов приходит к убеждению, что современная теория эволюции должна основываться не только на синтезе идей дарвинизма с современной генетикой, но и с современной экологией. Так как экологию на данном этапе характеризует популяционный подход к анализу природных явлений, то можно надеяться, что эколого-популяционный подход к анализу эволюционных процессов окажется особо плодотворным. Собственно говоря, к этому заключению подводит нас и основной вывод теоретиков-эволюционистов: элементарный эволюционный акт заключается в преобразовании генетического состава популяции.

Сопоставим экологическую структуру популяции с теми событиями, которые приводят ее к эволюционным преобразованиям.

Мы уже знаем, что любая популяция естественно подразделяется на более мелкие пространственные группировки животных, которые мы условились называть микропопуляциями. Посмотрим, не различается ли генетическая структура микропопуляций животных, относящихся к единой популяции.

Всякая популяция представляет собой совокупность генетически различных животных. Однако успешно изучить изменения генетической структуры популяции можно отнюдь не на любых видах.

Важно, чтобы генетическая разнородность проявилась в различном сочетании индивидов, характеризующихся простыми, доступными для учета признаками. На подобных видах изучаются общие закономерности подлежащего исследованию процесса. Полученные при этом выводы после известных дополнительных наблюдений распространяются затем на более сложные случаи и на животных, представляющих уже непосредственный практический интерес. Подобный ход развития теории характерен для большинства научных исследований и должен быть отмечен.

Изучение генетики дрозофилы вряд ли представляет существенный непосредственный интерес. Но если бы генетики начали изучать цитологические законы наследственности не на плодовой мушке, а на коровах или свиньях, изучение генетики которых представляет непосредственный интерес, то мы и сегодня были бы столь же далеки от создания научных основ селекции и от решения задач по борьбе с наследственными заболеваниями, что и полвека тому назад. В нашей лаборатории изучали интересующую нас закономерность на удобных для эксперимента объектах—лягушках, затем определяли, можно ли распространить выводы наших исследований на другие виды.

Изменчивость закавказской лягушки чрезвычайно интересна и хорошо изучена. В одной и той же популяции встречаются особи не менее восьми типов окраски (рис.).

Различное сочетание типов окраски превосходно характеризует генетическую разнородность популяции. Остается добавить, что окраска наследственна и коррелятивно связана с важнейшими физиологическими особенностями животных. Исследования показали, что животные разной окраски различаются уровнем общего обмена веществ, интенсивностью дыхания тканей, способностью к накоплению резервных питательных веществ, фенологическими особенностями и т. п. Отсюда следует, что изменение частоты встречаемости животных разных типов окраски находится под контролем естественного отбора. Это делает лягушку очень удобным объектом для изучения относительной роли разных факторов в преобразовании популяций.

Начнем с самого простого. Проанализируем связь генетического состава популяции с ее пространственной структурой.

В. Г. Ищенко изучил генетический состав популяции малоазиатской лягушки нескольких заливов большого озера на Северном Кавказе. Результаты его работы представлены в таблице, из которой становится ясным, что даже соседние микропопуляции животных имеют разную генетическую структуру. Следует отметить, что между некоторыми микропопуляциями различия столь значительны, что вполне могли бы послужить основой для описания самостоятельных подвидов, если бы характер их распространения не делал подобное заключение невозможным. Молодые лягушки после окончания метаморфоза широко расселяются, особи из разных микропопуляций перемешиваются, и поэтому возможность их самостоятельной эволюции исключается. Выводы этой работы были подтверждены сотрудниками нашей лаборатории на многих видах амфибий, на моллюсках, грызунах, некоторых насекомых. Методы исследования были, естественно, разнообразными, изучались различные признаки (в том числе и такие стабильные, как особенности- строения черепа), но общий вывод всех исследований один: пространственные подразделения популяций (микропопуляции) генетически своеобразны. Запомним этот вывод, но не будем пока оценивать его значение для развития эволюционной теории.

На лягушках не трудно показать, что не только микропопуляции, но и животные разных возрастных групп различаются генетической структурой. Проиллюстрируем это положение несколькими простейшими примерами.

Процент полосатых особей среди популяций остромордых лягушек с Южного Урала у сеголеток оказался равным 28,6, в возрасте 1 год — 42,6; 2 — 43,3; 3 — 37,1; 4 — 61,1; 5 — 64,9.

Аналогичные данные были получены и на популяциях более сложной генетической структуры. Поэтому не будем повторяться, а обратим внимание на другую сторону вопроса. Мы установили, что полосатые лягушки преобладают в старших возрастных группах.

Таблица
Частота отдельных вариантов в популяции малоазиатской лягушки в период размножения (в % от общего числа)

Наблюдая за определенной популяцией в течение ряда лет, можно также установить, что это является результатом дифференцированной смертности (отбора) в пределах отдельных генераций, т.е. животных определенного года рождения. Трехлетние лягушки обследованной популяции характеризовались примерно равным соотношением разных вариантов (процент полосатых— 44,4), но через год в этой же генерации процент полосатых животных возрос до 61,1 %. Большое число аналогичных наблюдений позволяет нам сделать вывод о том, что в одинаковых условиях существования среди животных различного возраста преимущество получают разнообразные генетические варианты. Поэтому генетическая структура разных возрастных групп животных неизбежно оказывается неодинаковой. Насколько существенны наблюдающиеся при этом различия и с какой закономерностью они повторяются, показывает очень интересная работа М. И. Смышляева. Он сравнивает процент чернохвостых белок саянской популяции различного возраста: первая цифра младшие (сеголетки), вторая — одногодовалые и старше.

1971  г.    — 37,2    и    19,3%
1969  г.    — 33,9    и    22,5%
1968  г.    — 27,3    и    18,3%
1967  г.    — 22,8    и    17,3%
1966  г.    — 37,8    и    41.6%
1965  г.    — 40,6    и    29,1%

Эти цифры ярко иллюстрируют масштабность отличий в генетическом составе разновозрастных животных.

Таким образом, важнейшие пространственные и временные подразделения популяции характеризуются специфическим генетическим составом животных. Наконец, накапливающиеся факты показывают, что и изменение численности животных (одна из важнейших характеристик популяции!) оказывается связанным с изменением генетической структуры популяции. Для пояснения воспользуемся уже упоминавшейся работой М. И. Смышляева. Полный цикл динамики численности белки автор условно подразделил на четыре фазы: I — рост численности, II — стабилизация, III — пик, IV — депрессия. Изучив громадный материал (многие тысячи беличьих шкурок), автор установил, что доля чернохвостых белок в популяции колеблется по мере изменения численности вида. Вот какими цифрами характеризуется процентное отношение «чернохвостою» среди белок сеголеток по фазам численности: 1—70,0; II—40,0; II—III—34,4; III—IV —83,5. Подобных данных М. И. Смышляев приводит много. Они ясно показывают, что изменение численности белок взаимосвязано с изменением генетической структуры популяции.

Попытаемся подвести теоретический итог накопленным за последние годы фактическим данным. Коль скоро любая внутрипопуляционная группировка характеризуется специфическим генетическим составом, то несомненно, что любые изменения экологической структуры популяции с неизбежностью закона автоматически приведут к перестройке ее генетического состава. Причем такое явление отнюдь не случайно, ибо случайное изменение факторов среды вызывает отнюдь не случайное изменение генетического состава популяции. Поясним это примерами.

Допустим, в результате бурного таяния снегов река вышла из берегов (событие в жизни популяции безусловно случайное) и затопила норы грызунов, обитающих в пойме. Это вызывает массовую смертность животных, которую обычно называют неизбирательной, так как даже самый сильный из грызунов не сможет долго пробыть в ледяной воде; и «сильный», и «слабый» обречены на гибель.

Отбору здесь нет места, смертность действительно неизбирательна. Спасутся лишь те зверьки, которые случайно окажутся вблизи одинокого дерева, сумеют забраться на него и в случайно подвернувшемся сухом дупле дождаться спада воды. Как будто бы все верно: кому выжить, а кому погибнуть, решает случай. Поэтому и создается впечатление, что массовая смертность животных в результате стихийного бедствия неизбежна, она не ведет к отбору определенных генотипов, а создает лишь предпосылку для действия генетико-автоматических процессов. Однако этот ход рассуждений не учитывает зависимости генетической структуры популяции от ее экологической структуры.

Ведь паводок приведет к очень резкому изменению экологической структуры популяции. Останутся в живых зверьки тех микропопуляций, которые расположены на небольших возвышенностях, а генетическая структура разных микропопуляций отнюдь не идентична. На затопленных участках погибнут все без исключения молодые животные, не способные к самостоятельному образу жизни и лишь какая-то часть взрослых. Так как генетический состав разных возрастных групп различен, то это неизбежно приведет к еще большему закономерному изменению генетического состава животных. Наконец, резкое снижение численности, согласно хорошо изученным экологическим закономерностям, вызовет резкую интенсификацию размножения, что опять-таки будет иметь следствием направленное изменение генетического состава популяции.

Все наблюдения однозначно свидетельствуют о том, что изменение экологической структуры популяции приводит к очень существенным изменениям ее генетического состава. Напомним приведенный пример с нашими лягушками: процент полосатых особей среди молодых животных на 30% ниже, чем среди лягушек старшей группы. Допустим, что в природе произошли события, которые привели к гибели всех животных, кроме самых младших. Это приведет к кардинальному изменению генетики популяции. Для того чтобы естественный отбор в его классическом толковании мог совершить аналогичную работу, потребовались бы многие тысячелетия. Отсюда следует, что изменение экологической структуры популяции — мощный фактор преобразования ее генетической структуры, а следовательно, и эволюции.

Здесь, однако, возникает ряд вопросов, на которые следует ответить для того, чтобы вписать рассмотренный нами фактор эволюции в достаточно стройное здание современной эволюционной теории.

Почему между различными внутрипопуляционными группами наблюдаются столь резкие генетические различия? Почему преобразование экологической структуры популяции приводит к революции в ее генетическом составе? Здесь нет игры слов. Если преобразования, со* вершающиеся под влиянием индивидуального естественного отбора, вполне законно называют эволюцией, то преобразования, совершающиеся в сотни и тысячи раз быстрее, есть все основания называть революцией.

Теория Дарвина рассматривает ту совокупность животных, в пределах которой развертываются события, связанные с естественным отбором, как нечто структурно гомогенное, однообразное. Конечно, Дарвин не хуже современных биологов понимал, что в поселении животных, среди которых идет отбор, не только индивид индивиду рознь (материал для отбора), но все они в силу разных причин занимают в популяции разное место, и именно поэтому отбор может работать только на статистической основе. Но в то время не было достаточно ясного представления о популяции как о сложном структурном образовании, и поэтому не могло возникнуть представление о том, что в различных структурных (пространственных и временных) субъединицах популяции отбор работает с разной интенсивностью и эффективностью, а нередко и в разном направлении. Различия в условиях субъединиц популяции нередко могут быть более существенными, чем в условиях существования популяции разных ландшафтных зон; соответственно с этиц различны и силы отбора, работающие в пределах единой совокупности животных.

Мы знаем, что средняя норма изменчивости популяции при изменении условий существования сдвигается на немногие проценты за тысячу лет. Уже первые работы по динамике качественного состава популяции показали, что среди божьих коровок частота черных особей от осени к весне снижается от 50—70 до 30—40%, а в течение лета вновь возвращается к исходному уровню.

Вероятно, причина кажущегося несоответствия между темпами преобразования генетического состава популяции (как единого целого) и генетическими различиями разных внутрипопуляционных групп объясняется тем, что изменения среды в разные сезоны года в пределах обитания одной популяции более глубокие, чем общие (среднегодовые) изменения климата, совершающиеся в течение тысячелетий. Есть, однако, еще одна причина быстрых преобразований генетического состава внутрипопуляционных группировок, о которых сейчас лишь упомянем, так как вернемся к их анализу несколько ниже. Общая генетическая структура популяции построена с учетом тех генетических различий, которые должны существовать между внутрипопуляционными группировками для процветания популяции как единого целого.

Экологическая сторона преобразований состава популяции, которые происходят в течение года, ясна. Понятно и то, что в нормальных условиях они не могут дать начало «революции» генофонда, так как ежегодно возвращаются к исходному положению и, что не менее важно, охватывают популяцию в целом.

Однако этот же ход рассуждений справедлив и для тех случаев, когда речь идет не о смене сезонных генераций, а о других подразделениях популяции. В одни этапы жизни популяции увеличивается число животных пойменных поселений и соответственно в популяции увеличивается число «пойменных» генотипов. Но вот условия изменились, и в течение жизни одного-двух поколений генетика популяции возвращается к исходной норме. Происходит колебание качества популяции, аналогичное колебаниям численности животных. До тех пор пока изменение среды характеризуется некоей средней величиной и не выходит за пределы многовековой нормы (именно многовековой, а не многолетней!), и экологиче- екая структура популяции и ее генетический состав поддерживаются в состоянии динамического равновесия. Но вот среда начинает изменяться векторизованно, колеблется уже около какой-то иной средней. Это вызывает сдвиг изменчивости экологической структуры популяции и перестройку ее генетического состава. При этом ничтожные изменения климата (или иных факторов среды) могут привести к подлинной революции в состоянии популяции. Проанализируем с известной подробностью один пример для того, чтобы разобраться в этом важном вопросе.

Тундровые популяции широко распространенных видов полевок обладают многими интересными способами приспособления к жизни на Крайнем Севере. Два из них — раннее половое созревание и резко повышенная плодовитость. Это дает им возможность в течение короткого полярного лета произвести несколько поколений. Перезимовавшие зверьки начинают размножаться в конце мая, в конце июня рождаются животные первой генерации, которые дней через 40 сами приносят помет. Реализуется геометрическая прогрессия размножения; численность животных резко возрастает. Если же начало размножения запаздает, то даже первая генерация молодых зверьков не сможет пройти стадию полового созревания (осенью половое созревание полевок задерживается), и потенциал возобновления популяции резко снизится. Но в любом случае численность грызунов осенью определяется численностью младших генераций. (Это твердо установленный факт, однако его обоснование заняло бы слишком много места). Такова количественная сторона вопроса, теперь о качественной.

Наблюдения показали, что в южной тундре задержка весеннего тепла на пять-шесть дней может привести к выпадению одной из генераций грызунов. Посмотрим на это событие с позиций естественного отбора. Безусловно, незначительное снижение средней весенней температуры приведет к каким-то изменениям в процессе отбора. Преимущество получат особи, обладающие большей способностью «протянуть зиму». Но так как 5—6 дней в масштабе длительной полярной зимы срок ничтожный, то и изменение интенсивности (и соответственно эффективности) отбора будет ничтожным. Однако то же самое событие может привести к выпадению целой генерации грызунов, ибо полевки, которые прошли свое развитие в июле, отличаются от августовских. В Арктике июль и август — это два разных мира. В середине июля стоит теплая (иногда даже жаркая) погода, дожди относительно редки, лучшие условия складываются по берегам водоемов, где влажый сочный корм обеспечивает быстрый рост животных; бичом всего живого становятся комары. К середине августа комары исчезают, но погода резко ухудшается: холодные ливни, иногда снег, нередко ночные заморозки; уровень воды повышается, летние норы заливаются. Итак, ничтожная перемена погоды ранней весной приводит к таким изменениям в структуре популяций животных, которые имеют следствием переворот в условиях существования группы животных-производителей. В этих условиях отбор должен идти (и действительно идет) с максимальной эффективностью.

Этот пример иллюстрирует два важнейших положения. Изменения среды опосредованы изменениями структуры популяции, т. е. значение изменений среды определяется теми изменениями, которые вносятся в структуру популяции. Нарушения сложившейся структуры популяции не только многократно усиливают воздействие измененных условий существования, но и нередко существенно меняют его направленность. Поэтому нельзя понять, какие изменения в генетической структуре популяции будут вызваны определенными переменами внешней среды, если при этом не учитываются преобразования экологической структуры популяции.

Экологический подход к анализу явлений эволюции позволяет существенно уточнить общую схему начальных этапов эволюционного процесса. Согласно традиционным представлениям суть этого процесса сводится к тому, что в измененных условиях существования преимущество получают не те животные, которые были «наиболее приспособленными» ранее, средняя норма изменчивости постепенно сдвигается, популяция преображается. Эта схема логически непротиворечива и отражает общую стратегию природы, но она не учитывает явления протекающие на популяционном уровне организации жизни.

Изменение среды вызывает резкое изменение структуры популяции, что, в свою очередь, приводит к преобразованию ее генетического состава. В результате быстро и резко изменяется система формирования брачных пар, популяция преображается.

Развиваемые взгляды на механизмы эволюционного процесса создают основу для разработки методов преобразования генетического состава популяций в природных условиях. Для этого необходимо установить связь между экологической структурой популяции и ее генетическим составом и, пользуясь достаточно хорошо разработанными приемами, направить развитие популяции в желательную сторону.

Описываемые представления впервые начали разрабатываться в нашей лаборатории в начале шестидесятых годов, а первая обобщающая работа была опубликована мной в «Зоологическом журнале» в 1965 г. Первая публикация была, естественно, несколько робкой. Была вера в то, что мы столкнулись с явлением, которое вполне можно было рассматривать как еще не описанную движущую силу эволюции. Но не было уверенности (хотя внутренняя убежденность была и тогда), что явление это распространено достаточно широко, что экологические механизмы эволюционного процесса имеют всеобщее распространение. С тех пор прошло не так уж много лет, и в нашей лаборатории были получены -новые факты, указывающие на то, что зависимость генетического состава популяции от ее экологической структуры— явление всеобщее. Еще важнее, что подобные факты были получены и в других лабораториях, в том числе и на промысловых животных. Наконец, в конце шестидесятых годов стали появляться зарубежные публикации, содержащие сходную с развиваемой нами системой взглядов.

В 1971 г. в июльском выпуске Известий Национальном академии наук США появилась теоретическая работа В. Андерсона и Ч. Кинга, основной вывод который сводится к следующему: возрастная структура популяций и частота встречаемости отдельных генов тесно между собой связаны — изменение одного из факторов приводит к изменению другого. То, что в разных лабораториях, буквально в разных концах земного шара, были получены данные, свидетельствующие о необходимости синтеза современной популяционной экологии с дарвинизмом и генетикой, говорит о том, что разрабатываемые представления об экологических механизмах эволюционного процесса позволяют точнее отразить явления эволюции, чем это было возможно до настоящего времени.

Мы уже упоминали, что прогрессирующее воздействие человека на природу приводит не только к изменению природных комплексов, но и к быстрым эволюционным преобразованиям популяций отдельных видов. Их эволюция ставит перед человеком не менее серьезные задачи, чем непосредственное нарушение природного баланса. Поэтому необходимо разработать методы управления микроэволюционным процессом непосредственно в природе. С другой стороны, человек видоизменяет природу. Сейчас, к сожалению, не всегда сознательно и в нужную сторону, но уже в ближайшем будущем вопрос о конструировании природных ландшафтов будет включен в государственные планы развития страны. Эти новые ландшафты будут заселяться видами с новыми свойствами. Биологи должны уметь эти новые свойства предвидеть, и, если нужно, изменять.

Не следует думать, что поднимаемые здесь проблемы приобретут практическое значение в далеком будущем. Нет, решать их надо сейчас, ибо уже сегодня человек создал совершенно новые типы обитания, при заселении которых живые организмы должны неизбежно приобретать новые свойства, должны эволюционировать в принципиально новых направлениях. Речь идет прежде всего о городах. Жилье человека, городские парки и аэродромы, строительные площадки и городские пруды заселены специфичной флорой и фауной. Бактерии, водоросли, ряд видов насекомых этих территорий на наших глазах приобретают новые свойства, в высшей степени опасные для человека, так как в условиях города применение не только химических, но и биологических средств борьбы сведено к минимуму. Человек должен взять под строгий контроль эволюцию своих непосредственных спутников.

Когда мы сталкиваемся с вредными видами, то наша мысль идет в одном направлении: истребить. Действительно, когда речь идет о таких животных, как крыса или о других переносчиках опасных заболеваний, такая постановка вопроса законна. Но когда мы говорим о животных, вред которых относителен (проявляется лишь в определенных природных ситуациях), то истребление — не всегда лучшее решение задачи. Ведь уничтожая определенный вид, мы вольно или невольно, нарушаем природный баланс: косвенный вред может быть значительнее прямой пользы. В этих случаях надо не истреблять, а изменять. Биологи должны разработать методы управления эволюционным процессом. Представления об экологических механизмах эволюции позволяют разработать теоретическую основу управления эволюцией природных популяций. Изменяя экологическую структуру популяций (характер ее распределения по территории, возрастной состав, сезонное изменение численности и т. п.), мы получим возможность направленно преобразовать и генетическую структуру популяции, направленно изменять ход эволюционного процесса.

С.С.Шварц
Экология и эволюция."Новое в жизни, науке и технике". Серия «Биология», 1974

ЭКОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

ЧТО СЛЕДУЕТ СЧИТАТЬ ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ АКТОМ, ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ СОБЫТИЕМ?

МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИИ

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И ВОПРОСЫ ПРАКТИКИ

Категория: Экология | Добавил: x5443 (25.01.2017)
Просмотров: 111 | Теги: генетический | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
...




Copyright MyCorp © 2017 Обратная связь