Воскресенье, 11.12.2016, 12:55
Высшее образование
Приветствую Вас Гость | RSS
Поиск по сайту


Главная » Статьи » Животные. Зоотехника

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ТРЕТЬЕГО ВЕРХНЕГО КОРЕННОГО ЗУБА КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВКИ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Е.А.Дубинин, Вестник СВГУ. - 2013. - Вып. 20. - С. 56

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ТРЕТЬЕГО ВЕРХНЕГО КОРЕННОГО ЗУБА КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВКИ
МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Проведено исследование морфотипической изменчивости рисунка жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба красно-серой полевки на территории Магаданской области. Выделено 8 вариантов складчатости и 11 вариантов слияния дентиновых полей. Межполовых различий не обнаружено. Возрастная изменчивость проявляется вполне отчетливо. Перезимовавшие зверьки, относительно сеголетков, имеют более простые варианты рисунков жевательной поверхности М3.

Ключевые слова: морфотипическая изменчивость, М3, красно-серая полевка, Магаданская область. 

 

Форма жевательной поверхности коренных зубов полевок традиционно используется в таксономических и микроэволюционных исследованиях [2; 6; 14]. В строении жевательной поверхности моляров видоспецифичность сочетается со значительной изменчивостью, которую можно описать в виде ряда фенов или морфотипов [12]. Частоты встречаемости отдельных морфотипов меняются во времени и пространстве, что позволяет говорить о морфотипической изменчивости популяций [2; 13]. Изучение внутри- и межпопуляционной морфотипической изменчивости дает возможность получить представление о пространственно-генетической подразделенности популяций и видов [21].

В настоящее время даже для наиболее массовых и широко распространенных на Северо-Востоке Сибири видов полевок, в том числе и р. Myodes, региональные закономерности проявления морфотипической изменчивости и вероятные причины, их определяющие, остаются слабоизученными [5; 10; 14; 20]. В задачи нашего исследования на данном этапе работ входило описание полиморфизма жевательной поверхности третьего моляра верхней челюсти красно- серой полевки (M. rufocanus wosnessenskii Poljakov, 1881) на территории Магаданской области и изучение его возрастных и половых особенностей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу выделения морфотипов жевательной поверхности М3, обладающего наибольшей изменчивостью у полевок р. Myodes, были положены традиционные подходы [2; 8; 12; 17].

Коренные зубы полевок состоят из дентиново-эмалевых призм. Дентин, заполняющий внутренне пространство, снаружи ограничен тонким эмалевым слоем. Жевательная поверхность плоская (рис. 1). Ее внешняя форма (тип складчатости) определяется количеством входящих и выступающих углов на наружной и внутренней сторонах зуба. Рисунок жевательной поверхности может меняться и в зависимости от характера соединения элементов моляра. Эмалевые петли, более или менее глубоко вдаваясь внутрь зуба, разграничивают или оставляют слитыми отдельные дентиновые пространства . Поэтому моляры с одинаковым типом складчатости могут различаться числом замкнутых полей и образующих их элементов.


Рис. 1. Схема строения жевательной поверхности М3 красно-серой полевки.

Основные элементы: AI - передняя непарная петля; T2, T3, T4 - парные треугольные петли; PI - задняя непарная петля (талонус); всу - выступающие углы, вху - входящие углы, д - дентин, ц - цемент, откладывающийся во входящих углах, э - эмаль

Выделение небольшого числа фиксированных вариаций рисунка жевательной поверхности М3 носит до некоторой степени условный характер, так как между ними существует фактически непрерывный ряд переходных вариантов. Очевидно, по этой причине исследователи [2; 8; 15], описывая морфотипы, вынуждены пользоваться относительными критериями: «слабо выражен», «отчетливо выражен», «незначительно» и т. п. Чтобы свести к минимуму неопределенность выделения вариаций строения моляра, мы воспользовались приемом, предложенным J. Neithammer [2; цит. по: 3] для определения самостоятельности дентиновых полей. Если величина зазора между краями входящих навстречу друг другу эмалевых петель не превышает толщину слоя эмали, то дентиновые поля считаются разграниченными, а если превышает - то слитными. Этот способ мы использовали также и для подсчета количества входящих и выступающих углов на талонусе. В тех случаях, когда дополнительные складки эмали вдавались или выступали не более чем на толщину самого эмалевого слоя, их не учитывали, в противном случае - принимали за входящие или выступающие углы. Поскольку тип складчатости и количество замкнутых дентиновых пространств используются для описания морфотипической изменчивости как совместно, так и по отдельности, ниже мы рассмотрим изменчивость каждого из этих признаков.

Материалом послужили сборы M. rufocanus на территории Магаданской области, хранящиеся в зоологической коллекции ИБПС ДВО РАН. В общей сложности просмотрено около 1700 черепов, 422 из которых были взяты для выявления возрастной и половой изменчивости. Относительный возраст зверьков определялся по онтогенетическим стадиям развития корней моляров [6; 11; 16; 19]. Морфотипы описывались по левым М3. При описании складчатости использовались зубы с полностью раскрытой от эмали поверхностью, а для подсчета замкнутых дентиновых полей брались еще и моляры со слегка недоразвитой каудальной частью талонуса. Величина и достоверность различий внутрипопуляционных группировок по частотному составу морфотипов оценивались с помощью показателя сходства (r) и критерия идентичности (I) Животовского [9]. В случае достоверных различий высчитывалась ошибка (s) показателя сходства.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Типы складчатости М3

Жевательная поверхность третьих верхних коренных зубов красно-серой полевки, по сравнению с красной (M. rutilus) и европейской рыжей (M. glareolus) полевками, характеризуется большей простотой рисунка [3; 7; 14]. Как правило, с наружной и внутренней сторон зуба образуется по два входящих и три выступающих угла. Однако уже С.И. Огнев [14] отмечал усложнение строения М3 у M. r. wosnessenskii за счет образования четвертого выступающего угла на внутренней и, реже, внешней сторонах зуба. В. А. Костенко [10] в пределах дальневосточной части (от Приморья до Камчатки и Чукотки, но без собственно Магаданской области) видового ареала выделяет семь вариантов рисунка жевательной поверхности третьего верхнего моляра, в которых число выступающих углов на каждой из сторон зуба варьирует от 3 до 5.

На рис. 2 представлены основные типы складчатости жевательной поверхности М3, выявленные нами у зверьков Магаданской области, а в табл. 1 - частоты их встречаемости в общей выборке.

Морфотипы а и б - наиболее простые. Они имеют по два входящих и три выступающих угла на наружной и внутренней сторонах зуба. Форма талонуса типа а с внутренней стороны зуба прямая или округлая, у талонуса типа б - имеет выемку входящего угла, величиной более 90 градусов (рис. 2а, б).

Морфопиты в и г - по 2 входящих угла с внутренней стороны и 3 с наружной. Появляется четвертый выступающий угол с бук- кальной стороны.Степень выраженности 4-го выступающего угла ведет к дальнейшему усложнению складчатости жевательной поверхности. В морфотипе в за 4-м выступающим не располагается дополнительный входящий тупой угол, а в морфотипе г он имеется (рис. 2в, г).

Морфотип д, как и предыдущие, несет с внутренней стороны 2 входящих и 3 выступающих угла, но с наружной - 4 входящих и 5 выступающих углов (рис. 2д).

Морфотип е - два входящих и три выступающих угла с наружной стороны и три входящих и четыре выступающих угла с внутренней стороны моляра.

Морфотип ж - по три входящих и четыре выступающих угла на обеих сторонах зуба.

В морфотипе з, по сравнению с предыдущим, за счет дополнительной складки эмали с наружной стороны появляется 5-й выступающий угол, на внутренней их остается 4.
 

Рис. 2. Морфотипы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба красно-серой полевки Магаданской области

Таблица 1
Частоты морфотипов складчатости жевательной поверхности М3 красно-серой полевки Магаданской области (на основе просмотра 1624 моляров)

Типы слияния дентиновых полей на жевательной поверхности М3

Количество замкнутых дентиновых пространств на жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба варьирует от 1 (все элементы зуба слиты) до 5 (все элементы разделены). На территории Магаданской области выявлено 11 морфотипов соединения дентиновых полей (табл. 2).

Для определения морфотипа рассматривается характер соединения соседних элементов зуба [4], например, передней непарной петли и первого треугольника: Al-T2; первого и второго треугольников: Т23 и т. д. Наличие данного слияния на зубе отмечается знаком «+», отсутствие (т. е. разграничение этих элементов эмалью) - «-». Сочетание разных вариантов соединения соседних элементов на жевательной поверхности зуба определяет его морфотип.

Возрастная изменчивость строения М3

Возрастные изменения рисунка жевательной поверхности последнего верхнего моляра мы попытались выявить на примере популяции красно-серой полевки бассейна верхней Колымы. Осенью 2010 г. население M. rufocanus здесь состояло из перезимовавших зверьков, их потомков двух пометов, а также особей, родившихся от самок первой генерации (1-2 помета). В июне 2011 г добывались только перезимовавшие полевки.

В конце сезона размножения (август- сентябрь) перезимовавшие особи легко определяются по длинным корням (более 4/5 длины зуба) и сильно стертым коронкам коренных зубов. В начале сезона размножения (май-июнь) перезимовавшие полевки уже имеют моляры с хорошо развитыми корнями. В августе-сентябре 2010 г. у сеголетков на основе онтогенетических стадий развития моляров и размерно-весовых параметров особей были выделены три возрастные категории, которые соответствовали пометам, родившимся в начале, середине и конце прошлогоднего сезона размножения.

Различий между самцами и самками одного возраста не выявлено. А возрастная изменчивость проявляется отчетливо. Перезимовавшие полевки имеют наиболее простые рисунки жевательной поверхности зубов и по этому признаку достоверно отличаются от всех групп сеголетков

которые между собой статистически значимых различий не имеют.

Частоты встречаемости морфотипов складчатости М3 выделенных возрастных групп M. rufocanus представлены в табл. 3.

Таблица 2
Полиморфизм строения жевательной поверхности М3 красно-серой полевки Магаданской области по типам слияния дентиновых пространств (на основе просмотра 1703 моляров)

Таблица 3
Частоты морфопитов складчатости жевательной поверхности М3 в различных возрастных группах красно-серой полевки в бассейне верхней Колымы, осень 2010 г.

Примечание. Сеголетки-1, 2, 3 - зверьки, появившиеся на свет, соответственно, в начале, середине и конце текущего сезона размножения; в скобках указан объем выборок.

Упрощение складчатости моляров в основном связано с неодинаковой глубиной залегания эмалевых складок по всей высоте коронки, в апекальной части она больше. Вследствие этого с возрастом, по мере стирания зуба, происходит вторичное упрощение рисунка жевательной поверхности [15; 18; 23].

Не было выявлено межполовых различий и в характере слияния(обособления) дентиновых полей М3. Поэтому анализ возрастной изменчивости данного признака также велся по объединенным выборкам самцов и самок одного возраста. А для получения более детальной картины возрастной изменчивости к трем выделенным категориям сеголетков добавили группу сеголетков-4, у которых жевательная поверхность моляра была раскрыта почти полностью, за исключением каудальной части талонуса, что не мешало определению характера его соединения с последней треугольной петлей. Остатки эмали на задней непарной петле исчезают в течение 5-10 дней [1], что составляет минимальную разницу в возрасте между группами полевок сеголетки-4 и сеголетки-3. Была добавлена и выборка перезимовавших полевок, отловленных в июне 2011 г. В табл. 4 приведены частоты морфотипов, выявленных в этих возрастных категориях M. rufocanus. Морфотипы обозначались через соединенные элементы. Например, Al-Pl - все дентиновые поля объединены в одно пространство; Al-T2, T4-Pl - передняя непарная петля слита с первой треугольной, а последняя треугольная - с задней непарной петлей.

Анализ полученных данных показал закономерный характер изменения числа замкнутых дентиновых пространств на жевательной поверхности зуба в ходе онтогенеза.

У двух третей особей сеголетков-4 все дентиновые поля слиты в одно. Примерно по 10 % зверьков имеют зубы с двумя и тремя замкнутыми пространствами. У остальных на жевательной поверхности четыре поля. По мере взросления зверьков степень обособления дентиновых полей возрастает. Уже в группе сеголетков-3 резко увеличивается число полевок с четырьмя (около 30 %) и пятью (57 %) пространствами. У сеголетков-2 еще более возрастает численность особей с четырьмя полями за счет сокращения доли зверьков с меньшим числом замкнутых пространств. Сеголетки-1 сходны с предыдущей группой, хотя у них становится еще больше особей с пятью полями. Весной следующего года около 93 % перезимовавших полевок имеют зубы с пятью замкнутыми пространствами, остальные - с четырьмя. Далее, в течение лета, происходит стирание коронки и вторичное упрощение структуры жевательной поверхности. Осенью уже около 45 % перезимовавших зверьков имеют зубы с тремя и меньшим числом замкнутых пространств. Появляются особи с молярами, стертыми до корней.

Таблица 4
Изменчивость частотного состава морфотипов слияния дентиновых полей на жевательной поверхности М3 в разных возрастных группах красно-серой полевки в бассейне верхней Колымы, 2010–2011 гг.

Примечание. В скобках приведен объем выборок; прочерк означает отсутствие данного морфо- типа в выборке; * - все представленные в данном столбце морфотипы встречены только у перезимовавших полевок с частотой в порядке их расположения: 0,051; 0,026; 0,128; 0,026; 0,026.

Различия частотного состава морфотипов между всеми сравниваемыми возрастными группами оказались достоверны, за исключением сеголетков-1 и сеголетков -2, появившихся на свет в начале и середине сезона размножения:

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У красно-серой полевки на территории Магаданской области выявлен значительный полиморфизм в строении жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба. Усложнение рисунка происходит за счет удлинения талонуса и образования на нем дополнительных складок эмали. На долю сложных морфотипов (с четырьмя и пятью выступающими углами) приходится около 60 % моляров. По рисунку жевательной поверхности самцы и самки между собой не различаются.

Возрастные изменения у полевок проявляются вполне отчетливо. Перезимовавшие зверьки, по сравнению с сеголетками, имеют более простые варианты складчатости моляров. Сеголетки одного сезона размножения по количеству входящих и выступающих углов достоверно не отличаются.

Количество замкнутых дентиновых пространств на жевательной поверхности М3 с возрастом закономерно меняется. Изменения сначала идут в направлении увеличения количества полностью разделенных эмалью дентиновых пространств. Этот процесс достигает своего максимума, вероятно, к началу следующего сезона размножения, когда более 90 % полевок имеют моляры с пятью замкнутыми полями. Затем стирание коронки приводит к вторичному слиянию отдельных элементов жевательной поверхности. По типам слияния дентиновых пространств почти все выделенные нами возрастные категории полевок достоверно отличаются друг от друга. Лишь сеголетки ранних и средних по времени появления пометов к концу сезона размножения, т. е. в возрасте примерно 2-3 месяцев, имеют сходный состав морфотипов рисунка жевательной поверхности моляра.

Таким образом, при проведении исследований пространственно-генетической структуры популяций красно-серой полевки на территории Магаданской области на основе морфотипической изменчивости М3 необходимо учитывать возрастные особенности проявления последней. При этом использование типов складчатости жевательной поверхности зуба, как наиболее стабильного показателя, является предпочтительным, по сравнению с типами слияния дентиновых пространств.

 

Библиографический список

1. Башенина Н.В. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов мелких грызунов / Н.В. Башенина. - М. : Изд-во МГУ, 1975. - 164 с.
2. Большаков В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В.Н. Большаков, И.А. Васильева, А.Г. Малеева. - М. : Наука, 1980. - 140 с.
3. Бородин А.В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен - современность) / А.В. Бородин. - Екатеринбург : УрО РАН, 2009. - 99 с.
4. Бородин А.В. Морфологические особенности зубов полевок рода Clethrionomys Tilesius, 1850 из местонахождения Черемухово 1 (Северный Урал)/ А.В. Бородин, М.А. Елькина // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф. - М. : Т-во науч. изданий КМК, 2006. - С. 51-56.
5. Вольперт Я.Л. Мелкие млекопитающие северо- востока Сибири / Я.Л. Вольперт, Е.Г. Шадрина. - Новосибирск : Наука, 2002. - 246 с.
6. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, Э.М. Ербаева. - СПб. : Наука, 1995. - 522 с.
7. Громов И.М. Фауна СССР Млекопитающие / И.М. Громов, И.Я. Поляков. - Л. : Наука, 1977. - Т. 8. - Вып. 3. - 504 с.
8. Еремина И.В. Вариации строения моляров (ре- центных и ископаемых форм) / И.В. Еремина // Европейская рыжая полевка. - М. : Наука, 1981. - С. 87-97.
9. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л. А. Животовский // Фенетика популяций. - М. : Наука, 1982. - С. 38-44.
10. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России / В.А. Костенко. - Владивосток : Дальнаука, 2000. - 210 с.
11. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения / Т.В. Кошкина // Зоол. жур. - 1955. - Т. 34. - Вып. 3. - С. 631-639.
12. Ларина Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. - М. : Наука, 1988. - С. 8-52.
13. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР - 1976. - Т. 60. - С. 48-57.
14. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран / С.И. Огнев. - М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1950. - Т. 7. - 706 с.
15. Окулова Н.М. Межвидовая и внутривидовая дифференциация лесных полевок рода Clethrionomys (Rodentia, Cricetidae) по данным изменчивости жевательной поверхности зуба М3 / Н.М. Окулова, Т.А. Андреева // Зоол. журн. - 2008. - Т. 87. - Вып. 8. - С. 991-1003.
16. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях / Г.В. Оленев // Экология. - 1989. - № 2. - С. 19-31.
17. Поздняков А.А. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок группы «Maximowiczi» (Rodentia, Arvicolidae, Microtus): опыт количеств. стат. анализа / А. А. Поздняков // Зоол. журн. - 1993. - Т. 72. - Вып. 11. - С. 114-125.
18. Разоренова А.П. Возрастная изменчивость рыжих полевок / А.П. Разоренова // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1952. - Т. 57. - № 5. - С. 23-28.
19. Тупикова Н.В. Определитель возраста лесных полевок / Н.В. Тупикова, Г.А. Сидорова, Э.А. Коновалова // Фауна и экология грызунов. - М., 1970. - Вып. 9. - С. 160-167.
20. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Крайнего Северо-Востока Сибири / Ф.Б. Чернявский. - М. : Наука, 1984. - 388 с.
21. Яблоков А.В. Фенетика А.В. Яблоков /. - М. : Наука, 1980. - 135 с.
22. Niethammer J. Rotelmause (Clethrionomys) in Gewollen der Sperbereule (Surnia ulula) // Saugetier- kundlich Mitteilungen. - 1984. - Bd. 31. - Р. 171-177.
23. Zejda J. The influence of age on the formation of third upper molar in the bank vole Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) // Zoologicke listy. - 1960. - V. 9 (23). - № 2. - P. 159-166.

Вестник Северо-Восточного государственного университета
Магадан 2013. Выпуск 20

Категория: Животные. Зоотехника | Добавил: x5443 (08.09.2016)
Просмотров: 64 | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
...




Copyright MyCorp © 2016