Понедельник, 25.09.2017, 12:40
Высшее образование
Приветствую Вас Гость | RSS
Поиск по сайту



Главная » Статьи » Животные. Зоотехника

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРОЕНИЯ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ВЕРХНЕГО ТРЕТЬЕГО КОРЕННОГО ЗУБА КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Е.А.Дубинин

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРОЕНИЯ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ВЕРХНЕГО ТРЕТЬЕГО КОРЕННОГО ЗУБА КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ

На основе анализа изменчивости рисунка жевательной поверхности верхнего третьего коренного зуба (М3) предпринята попытка оценить уровень различий между пространственно разделенными группировками красной полевки (Clethrionomys rutilus) на территории Магаданской области. Фенетические дистанции между полевками, обитающими по обе стороны охотско-колымского водораздела, достигают наибольших значений (MMD = 0,055 ± 0,0251), соответствуя, очевидно, межпопуляционному уровню. В долинах рек, как верховий Колымы, так и Приохотья, население C. rutilus обнаруживает значительное сходство, уровень дифференциации между локальными поселениями (MMD = 0,023±0,0102) не выходит за пределы внутрипопуляционных различий.

Ключевые слова: Clethrionomys rutilus, географическая изменчивость, фенетические дистанции, Магаданская область.

 

Население красной полевки (Clethrionomys rutilus) на территории Северо-Востока Сибири обнаруживает значительную однородность по размерам и весу тела, краниометрическим признакам, окраске меха [5; 11; 21], что затрудняет выявление популяционной структуры вида. В связи с этим фенетический подход [23; 24], широко используемый для изучения внутривидовой пространственно-генетической подразделенности населения животных, в том числе и полевок
рода Clethrionomys [2–4; 7; 13–14], может оказаться более результативным.

В данной работе предпринята попытка выявления различий между пространственно удаленными группировками красной полевки на территории Магаданской области посредством анализа изменчивости рисунка жевательной поверхности заднего коренного зуба верхней челюсти (М3). При этом ставилась задача определения уровня отличий между выборками, собранными на разном удалении друг от друга на сплошном участке ареала, в том числе разделенных
предполагаемыми географическими преградами (реки, горные хребты).
 

Материал и методика

Материалом послужили коллекционные сборы красной полевки, проводившиеся в 2006 и 2010 гг. в континентальных и прибрежных районах Магаданской области (см. рисунок).

Карта-схема района работ. Места взятия выборок обозначены точками. Их порядковые номера (1-11) соответствуют данным таблиц и упоминаниям в тексте

В июле-августе 2006 г. сбор зверьков осуществлялся в нескольких пунктах речной долины Колымы (выборки 1-5) и нижнего течения р. Балыгычан (6-8). В июле-августе 2010 г. отловы проводились в верхнем течении Колымы (4) и в долине р. Ямы (9-11), впадающей в зал. Шелихова.

Объем использованного в работе материала представлен в таблицах. Морфотипы жевательной поверхности М3 выделяли и обозначали (через дробь) по количеству выступающих наружных (числитель) и внутренних (знаменатель) углов [1], учитывая и дополнительный входящий тупой угол (обозначен знаком «+»), расположенный за последним выступающим углом [6].

При расчете частот морфотипов в выборки не включали перезимовавших зверьков, а также сеголеток с не полностью раскрытыми молярами.Возраст полевок определяли по степени развития корней на М1 [19]. Уровень различий между сравниваемыми выборками оценивали двумя способами: показателем сходства (г) Животовского [8] и показателем дифференциации (MMD) Берри [25]. Отличия считались значимыми при p < 0,05. Сопоставление полевок пространственно удаленных локалитетов осуществлялось на синхронно взятых выборках.

Результаты и обсуждение

Река Колыма в среднем и нижнем течении представляет существенную географическую преграду для распространения мелких млекопитающих, что находит свое отражение в териогеографических схемах районирования территории Северо-Востока Азии [12; 21]. Чтобы выяснить роль Колымы как географической преграды в ее верхнем течении (ширина русла реки на данном участке составляет в среднем 250-400 м), внутри каждой выборки провели сравнительный анализ сходства (различия) зверьков с правого и левого берегов реки. В табл. 1 приведены частоты морфотипов жевательной поверхности М3 в выборках 1-4.

Сравнения показали, что лишь в окрестностях бывшего пос. Пищевой (выборка 1) на разных берегах Колымы зверьки достоверно отличались друг от друга (г = 0,832 ± 0,0725). Очевидно, это объясняется случайным относительно большим вкладом в небольшую по объему выборку отдельных семейных фенофондов [24].

Таблица 1
Частоты морфотипов М3 красной полевки в долине р. Колымы между поселками Дебин и Гидростроителей, 2006 г.


Примечание. Здесь и в последующих таблицах в скобках указан объем выборок.

Не были выявлены различия между полевками, населяющими правый и левый берега Колымы в районе заповедника «Магаданский» (выборка 5), равно как и в долине р. Балыгычан (выборки 6-8). Аналогичные результаты дали и генетические исследования этих же выборок [15; 17]. Таким образом, русло Колымы в верхнем течении не служит существенной преградой для распространения полевок. Поэтому дальнейшее сопоставление выборок проводилось по всей совокупности особей, собранных в указанных локалитетах на обоих берегах водотоков.

Минимальное расстояние, измеряемое по прямой, между соседними местами взятия выборок в долинах Колымы (выборки 1 и 2) и Балыгычана (выборки 7 и 8) составляло 12-13 км, расстояние между наиболее удаленными выборками (1 и 6) - 215 км. Корреляции между значениями показателей сходства (г) и дифференциации (MMD) - с одной стороны, и расстоянием между выборками - с другой, не обнаружено.

Попарное сравнение выборок показателем Животовского (см. табл.1) выявило их значительную однородность, ни в одном случае значения г достоверно не отличались от 1.

Показатель дифференциации (MMD) между выборками красной полевки из долины верхнего течения р. Колымы и низовьев р. Балыгычан, 2006 г.

В табл. 2 представлена матрица показателей сходства (г) между выборками 1-8 красной полевки, а в табл. 3 - показателей дифференциации (MMD) этих же выборок.

Таблица 2
Значение показателей сходства (r) между выборками красной полевки из долины верхнего течения р. Колымы и низовьев р. Балыгычан, 2006 г.

Таблица 3
Показатель дифференциации (MMD) между выборками красной полевки из долины верхнего течения р. Колымы и низовьев р. Балыгычан, 2006 г.


Примечание. Над главной диагональю приведены значения MMD, под - их стандартных отклонений (SMD). Достоверные отличия (при MMD/SMD > 2) отмечены звездочкой.

При этом средняя величина r (0,922 ± 0,0119) между четырьмя первыми выборками, взятыми на протяжении 70-ти км долины Колымы, оказалась выше, чем между выборками из долины Балыгычана (0,878 ± 0,0104), собранными на отрезке в 30 км. Средний уровень сходства полевок, населяющих долину Колымы в районе заповедника «Магаданский» (выборка 5), со зверьками из окрестностей устья р. Таскан (выборки 1-4; расстояние между выборками по прямой - 175195 км) и нижнего течения р. Балыгычан (выборки 6-8; расстояние - 45-60 км) был примерно одинаков: r = 0,913 ± 0,0256 и 0,895 ± 0,0223 - соответственно. Близкое к этому среднее значение показателя сходства было и между «тасканскими» и «балы- гычанскими» выборками - 0,893 ± 0,0120.

Взаимоотношения полевок рассматриваемых локалитетов, выявленные с помощью показателя дифференциации (см. табл. 3), демонстрируют картину, принципиально сходную с описанной выше. Среднее межвыборочное значение фенетических дистанций составляет для «тасканских» выборок 0,054 ± 0,0046 и для «балыгычанских» 0,081 ± 0,0045, а между ними - 0,068 ± 0,0091. Однако данный показатель оказался более чутким, указав на достоверные отличия 1-й выборки от 8-й, а также 6-й от 2-, 4 - и 7-й. Но являются ли эти отличия межпопуляционными, или отражают фенетическое своеобразие внутрипопуляционных группировок?

В долине Балыгычана расстояние между местами взятия выборок 6 и 7 составляет примерно 20 км, а между 7 и 8 - около 10 км. При этом полевки 8-й выборки не отличаются от двух предыдущих. Не обнаружено отличий между зверьками этих выборок и по таким демографическим показателям, как половой и возрастной состав, плодовитость [14]. Поэтому, по нашему мнению, различия между 6-й и 7-й выборками определяются своеобразием мелких внутрипопуляционных группировок (демов).

Отличиям между «балыгычанскими» и «тасканскими» выборками, отстоящими друг от друга примерно на 200 км, очень соблазнительно придать уровень межпопуляционных. Но при этом необходимо отметить, что они носят в значительной мере частный характер, т. е. статистически значимые различия выявляются лишь между некоторыми, а не всеми «балыгычанскими» и «тасканскими» выборками. Так, выборка 1 показывает высокую степень дифференциации (MMD = 0,149) от 8-й, но одновременно в 3,5-5 раз меньшую от 6-й и 7-й (0,031 и 0,047 - соответственно). Выборка 6 достоверно отличается только от 2-й и 4-й (MMD = 0,078 и 0,074), а 7-я выборка вообще не обнаруживает статистически значимых различий ни с одной из «тасканских» проб.

Чтобы снизить случайные влияния отдельных семейных фенофондов на уровень различий между небольшими по объему выборками, последние были объединены в две группы - «тасканскую» (1-4) и «балыгычанскую» (6-8), а показатели сходства и дифференциации рассчитаны заново. Частоты морфотипов приведены в табл. 4.

Показатель сходства Животовского не выявил достоверных отличий между выборками, более того, сами значения r возросли до 0,943-0,949. Фенетические дистанции, определяемые показателем дифференциации, после увеличения объема выборок значительно уменьшились. Между полевками из района устья р. Таскан и окрестностей заповедника (MMD = 0,044), а также между последними и зверьками из низовий Балыгычана (0,028) различий не найдено. Но «тасканская» и «балыгычанская» выборки, несмотря на наименьшее значение показателя дифференциации - 0,023, обнаружили статистически значимые отличия (SMD = 0,0102).

Анализ генетической (аллозимной и мтДНК) изменчивости полевок из долины Колымы и низовий Балыгычана показал высокую степень сходства всех изученных выборок (1-8), позволяя отнести их к одной популяции [9; 18]. Небольшие различия между отдельными выборками были связаны с включением в их состав нескольких особей с редкими, часто гомозиготными, генотипами полиморфных локусов, в частности по Es-M3 [18], либо редкими гаплотипами гена цитохрома b мтДНК [9]. Очевидно, эти зверьки являлись представителями отдельных семейных групп, в которых данные аллели или митотипы присутствовали с гораздо более высокой частотой, чем в популяции в целом. Таким образом, значения показателя Животовского хорошо согласуются с результатами генетического анализа, отражая популяционное единство населения красной полевки, занимающего долину верхнего течения Колымы.

Также и фенетическая дистанция (MMD = 0,023) между «тасканскими» и «балыгычанскими» полевками соответствует, по А.Г. Васильеву [4], уровню дифференциации соседних поселений на сплошном участке ареала, изолированных расстоянием 30-40 км. Тот факт, что фенетическое сходство населения полевок сохраняется на протяжении не менее 200 км долины реки, очевидно, связано со свободным обменом генетической информацией между особями на данном участке ареала. Долина реки служит своеобразным «экологическим желобом», облегчающим перемещения зверьков вдоль него.

Таблица 4
Частоты морфотипов жевательной поверхности М3 красной полевки в долине Колымы, 2006 г.

Таблица 5
Частотный состав морфотипов жевательной поверхности М3 красной полевки в долинах рек Колыма и Яма, 2010 г.

В 2010 г. у полевок, населяющих бассейн р. Яма, также наблюдалось сходство частотного состава морфотипов М3 на значительном протяжении долины реки (см. рисунок, выборки 9-11). Величины показателей сходства между выборками при их попарном сравнении варьировали в пределах 0,9260,986, достоверно не отличаясь от 1. Показатель дифференциации, изменяясь от 0,017 (между выборками 9-11) до 0,053 (10-11), не выявил статистически значимых различий между выборками. Поэтому все «ямские» пробы (9-11) были объединены в одну и сопоставлены с «тасканской» выборкой, полученной в этом же году из пункта 4 (табл. 5).

Долины рек Колымы и Ямы, лежащие по разные стороны охотско-колымского водораздела, относятся соответственно к бассейнам Восточно-Сибирского и Охотского морей и находятся в разных климатических зонах [9]. Минимальное расстояние по прямой между «тасканской» и «ямской» выборками составляет 220 км. Различия между ними оказались достоверными как при сравнении показателем сходства (г = 0,916 ± 0,0291; I = 19,793; с2 = 16,92 при 9 степенях свободы для 5 % уровня значимости), так и показателем дифференциации (MMD = 0,055; SMD = 0,0251).

Значение показателя дифференциации соответствует различиям межу соседними популяциями, изолированными ландшафтно- экологической преградой в 30-40 км [4]. Однако низкогорный рельеф Колымского нагорья, с его широкими облесенными перевалами и межгорными впадинами [19], не представляет собой сколько-нибудь значительной преграды для распространения мелких млекопитающих, в том числе красной полевки. C. rutilus в горных таежно-тундровых ландшафтах Колымского нагорья населяет склоны сопок от подножия до подгольцового пояса включительно [21; 22]. Поэтому данное значение MMD (0,055), вероятно, может свидетельствовать о дифференциации популяций, изолированных расстоянием 200-300 км, на сплошном участке ареала.

Интересно отметить, что и по молекулярно-генетическим данным, население полевок бассейнов рек Колымы и Ямы проявляет относительную изолированность [16].

Заключение

Применение фенетического подхода позволило выявить некоторые географические особенности пространственно-генетической структуры населения красной полевки на территории Магаданской области. На значительном протяжении (не менее 215 км) речных долин, в частности в верхнем течении Колымы и в бассейне р. Ямы, локальные поселения зверьков демонстрируют высокую степень сходства своих генетических, фенетических и экологических параметров. Уровень различий (MMD = 0,023±0,0102) между этими группировками, по всей видимости, не превышает внутрипопуляционные расхождения [4]. Сами русла рек на данном участке ареала C. rutilus не являются существенными географическими преградами для обмена особями между поселениями полевок, расположенными на разных берегах. Отличия между зверьками, обитающими по разные стороны охотско-колымского водораздела более значимы (MMD = 0,055 ± ± 0,0251), очевидно, соответствуя уровню дифференциации отдельных популяций [4], разделенных расстоянием 200-300 км на сплошном участке ареала.

Сопоставление результатов фенетичес- ких и генетических исследований показало их хорошую согласованность, что повышает надежность интерпретации данных о внутривидовой подразделенности населения красной полевки на основе анализа морфотипической изменчивости.

Библиографический список

1. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) / Р. Ангерманн // Проблемы эволюции. - Новосибирск : Наука, 1973. - С. 104-118.
2. Большаков В.Н. Эпигенетический полиморфизм популяций рыжей и красной полевок с разной степенью пространственной изоляции / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев // Физиологическая и популяционная экология животных. - Саратов : Саратов. гос. ун-т, 1978. - Вып. 5(7). - С. 110-116.
3. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции / А.Г. Васильев // Фенетика популяций. - М. : Наука, 1982. - С. 15-24.
4. Васильев А.Г. Определение фенетических дистанций между популяционными группировками рыжей и красной полевок (Clethrionomys) / А.Г. Васильев // Популяционная экология и морфология млекопитающих. - Свердловск [Екатеринбург] : УНЦ АН СССР, 1984. - С. 3-19.
5. Вольперт Я.Л. Мелкие млекопитающие северо- востока Сибири / Я.Л. Вольперт, Е.Г. Шадрина. - Новосибирск : Наука, 2002. - 246 с.
6. Дубинин Е.А. Состояние изолированной популяции красной полевки Clethrionomys rutilus (Cricetidae, Rodentia) полуострова Старицкого / Е.А. Дубинин, А.А. Примак // Вестник СВГУ. - 2014. - Вып. 22. - С. 28-35.
7. Емельянова А.А. Некоторые закономерности полиморфической изменчивости одонтологических признаков европейской рыжей полевки (Clethriono- mys glareolus Schreber), обитающей в верховьях Волги и на сопредельных территориях / А.А. Емельянова // Вестник ТвГУ. - Сер. Биология и экология. - 2008. - Вып. 7. - С. 79-88.
8. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. - М. : Наука, 1982. - С. 38-44.

9. Изменчивость гена цитохрома b мтДНК популяции красной полевки Clethrionomys rutilus поймы среднего течения р. Колыма / В.В. Переверзева [и др.] // Чтения памяти академика К.В. Симакова : тез. докл. Всерос. науч. конф. [Магадан, 25-27 нояб. 2009 г.]. - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2009. - С. 190.
10. Клюкин Н.К. Климат / Н.К. Клюкин // Север Дальнего Востока. - М. : Наука, 1970. - С. 101-129.
11. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России / В.А. Костенко. - Владивосток : Даль- наука, 2000. - 209 с.
12. Кривошеев В.Г. Проблемы териогеографии Северо-Восточной Азии / В.Г. Кривошеев // Общая и региональная териогеография. - М. : Наука, 1988. - С. 33-74.
13. Ларина Н.И. О применении некоторых фенетических методов к изучению внутрипопуляционных группировок у мышей и полевок / Н.И. Ларина,
B. Л. Голикова, И.В. Еремина // Физиологическая и популяционная экология животных. - Саратов : Саратов. гос. ун-т, 1976. - Вып. 4 (6). - С. 69"77.
14. Окулова Н.М. Межвидовая и внутривидовая дифференциация лесных полевок рода Clethrionomys (Rodentia, Cricetidae) по данным изменчивости жевательной поверхности зуба М3 / Н.М Окулова, Т.А. Андреева // Зоол. журн. - 2008. - Т. 87, № 8. - C. 991-1003.
15. Переверзева В.В. Полиморфизм гена цитохрома b мтДНК популяции красной полевки (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) поймы среднего течения реки Колымы / В.В. Переверзева, Е.А. Дубинин // Вестник СВГУ. - 2009. - Вып. 11. - С. 71-76.
16. Переверзева В.В. Филогенетические отношения популяций красной полевки Myodes (Clethrionomys) rutilus Pallas, 1779 Северного Приохотья и Колымского региона / В.В. Переверзева, А.А. Примак, Е.А. Дубинин // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17, № 3. - С. 444-451.
17. Примак А.А. Аллозимная изменчивость красной полевки Clethrionomys rutilus в долине р. Колыма от р. Таскан до р. Балыгычан / А.А. Примак // Чтения памяти академика К.В. Симакова : тез. докл. Всерос. науч. конф. [Магадан, 25-27 нояб. 2009 г.]. - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2009. - С. 193-194.
18. Примак А.А. Аллозимная изменчивость красной полевки Clethrionomys rutilus в среднем течении р. Колыма / А.А. Примак // Чтения памяти академика К.В. Симакова : тез. докл. Всерос. науч. конф. [Магадан, 27-29 нояб. 2007 г.]. - Магадан : СВКНИИ ДВО РАН, 2007. - С. 146.
19. Реутт А.Т. Растительность / А.Т. Реутт // Север Дальнего Востока. - М. : Наука, 1970. - С. 257-299.
20. Тупикова Н.В. Определитель возраста лесных полевок / Н.В. Тупикова, Г.А. Сидорова, Э.А. Коновалова // Фауна и экология грызунов. - М. : МГУ, 1970. - Вып. 9. - С. 160-167.
21. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири / Ф.Б. Чернявский. - М. : Наука, 1984. - 388 с.
22. Юдин Б.С. Мелкие млекопитающие Севера Дальнего Востока / Б.С. Юдин, В.Г. Кривошеев, В.Г. Беляев. - М. : Наука, 1976. - 269 с.
23. Яблоков А.В. Введение в фонетику популяции. Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. - М. : Высш. шк., 1985. - 159 с.
24. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. - М. : Наука, 1980. - 135 с.
25. Sjovold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smith's Mean Measure of Divergence / T. Sjovold // Ossa. - 1977. - V. 4. - P. 1132.

Вестник Северо-Восточного государственного университета. - № 26. - Магадан : СВГУ, 2016.

Категория: Животные. Зоотехника | Добавил: x5443x (06.09.2017)
Просмотров: 23 | Теги: Clethrionomys rutilus | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
...




Copyright MyCorp © 2017 Обратная связь