Четверг, 08.12.2016, 10:53
Высшее образование
Приветствую Вас Гость | RSS
Поиск по сайту


Главная » Статьи » Естественные науки

ТЕМПОРАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРОЕНИЯ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ М3 КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ СЕВЕРО-ВОСТОКА СИБИРИ

Е.А. Дубинин

ТЕМПОРАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРОЕНИЯ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ М3 КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ
СЕВЕРО-ВОСТОКА СИБИРИ

 Исследована временная составляющая изменчивости строения жевательной поверхности верхнего третьего моляра (М3) красной полевки Северо-Востока Сибири. В общей сложности выявлено 20 вариантов (морфотипов) строения М3, из которых два являются основными, встречаясь у 75 % из 2652 просмотренных особей. В ходе сезонного роста численности популяции частотный состав морфотипов статистически значимо не меняется, тогда как межгодовая морфотипическая изменчивость, связанная с динамикой численности популяций, может проявляться в достоверном изменении частот морфотипов.
 

Ключевые слова: красная полевка, морфотипическая изменчивость М3, Северо-Восток Сибири.


Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) на Северо-Востоке Сибири относится к наиболее массовым и широко распространенным представителям териофауны, играющим важную роль в трофической структуре субарктических экосистем. Она является не только потребителем первичной продукции, но и сама служит основой питания многих видов пушных промысловых зверей [6; 7; 23], оказывая существенное влияние на динамику их численности. Поэтому выявление популяционной структуры C. rutilus имеет не только теоретическое, но и практическое значение. На сегодняшний день популяционная структура данного вида остается слабо изученной. Традиционными зоологическими методами анализа морфометрических признаков и окраски меха не удается установить отличия и границы отдельных популяций [5; 12; 23]. Применение для этих целей современных молекулярно- генетических методов остается довольно дорогим удовольствием, поскольку требует анализа выборок большого объема. Последнее обусловлено высоким полиморфизмом нуклеотидного строения митохондриального генома (в рассматриваемом регионе у красной полевки было выявлено, например, около 90 гаплотипов гена цитохрома b [19]). Кроме того, выборки нужно еще собрать. Вместе с тем в зоологических коллекциях ИБПС ДВО РАН уже имеются обширные сборы краниологического материала из различных районов Северо-Востока Сибири. Они могут послужить основой для предварительного выявления межпопуляционных отличий с помощью фенетического подхода [26; 27].

О некоторых фенетических особенностях красной полевки субарктической зоны региона сообщалось в печати [13]. В качестве одного из признаков использовалось строение жевательной поверхности третьего коренного зуба верхней челюсти (М3). Но, приводя частоты морфотипов, выделяемых по количеству выступающих углов на наружной и внутренней сторонах моляра, упомянутые авторы оставляют без рассмотрения закономерности проявления изменчивости строения М3.

Е.А. Дубинин и А.А. Примак [8], оценивая состояние изолированной популяции красной полевки полуострова Старицкого по показателям фенетического разнообразия [10], также использовали строение жевательной поверхности М3. При этом они отметили отсутствие половых и наличие возрастных отличий морфотипического состава выборок.

Однако для выявления межпопуляционных различий необходимо также знать характер проявления временной составляющей изменчивости.

В данной работе представлены результаты исследования морфотипической изменчивости рисунка жевательной поверхности М3 красной полевки, проведенного в целях выявления сезонных и межгодовых особенностей ее проявления на территории Северо-Востока Сибири.

Материал и методика

Материалом для работы послужили коллекционные сборы зверьков, широко проводившиеся на рассматриваемой территории в 1970-1980-х гг. сотрудниками лаборатории экологии млекопитающих ИБПС ДВО РАН, дополненные автором в 1998-2015 гг. (рис. 1). В общей сложности просмотрено 2652 черепа. Объем материала, используемого для анализа временной изменчивости в данной работе, указан в таблицах.

Строение жевательной поверхности верхнего третьего моляра рассматривали по типам складчатости. Дискретные варианты (морфотипы) выделяли по количеству выступающих углов на наружной и внутренней сторонах зуба [1; 4]. При этом с каждой стороны учитывали и дополнительный входящий угол на поверхности талонуса, расположенный за последним выступающим углом [16]. В связи с существующей внутрииндивидуальной изменчивостью билатеральных структур [11] морфотипы описывались по левым молярам. Так как была выявлена возрастная изменчивость строения жевательной поверхности М3 [8], то в выборки не включали перезимовавших особей. Относительный возраст зверьков определяли по стадиям формирования и степени развития корней [2; 18; 22] на М1. Достоверность различий между анализируемыми выборками оценивали показателем сходства (г) и критерием идентичности (I) Животовского [10]. При достоверных отличиях г от 1 рассчитывалась его ошибка (s r).

Результаты и обсуждение

На рис. 2 (с. 40) представлены морфотипы жевательной поверхности М3 C. rutilus, выявленные на территории Северо-Востока Сибири, а в табл. 1 - частоты их встречаемости. Количество выступающих углов на буккальной стороне зуба варьировало от 3 до 6, а на лингвальной - от 3 до 5. Усложнение строения жевательной поверхности шло за счет удлинения «пяточной» части моляра (талонуса) и образования на ней дополнительных эмалевых складок и призм.

81,5 % зверьков имеют с наружной (буккальной) стороны моляра 4 острых выступающих угла (морфотипы 4+/.). С внутренней (лингвальной) стороны зуба четвертый выступающий угол (морфотипы ./4+) встречается более чем у половины особей. Самыми распространенными морфотипами являются 4+/4+ (43 %) и 4+/4 (34 %). Эти же варианты доминируют в популяциях красной полевки Камчатки [3].

 
Примечание. Места сборов материала обозначены треугольниками.

Рис. 1. Карта-схема района работ
 

Примечание. В числителе указано количество выступающих углов с наружной, а в знаменателе - с внутренней стороны зуба. Знаком «+» отмечен дополнительный входящий угол на талонусе 

Рис. 2. Морфотипы складчатости жевательной поверхности М3 красной полевки Северо-Востока Сибири
 
Таблица 1
Частоты встречаемости морфотипов складчатости жевательной поверхности М3 красной полевки Северо-Востока Сибири на основе просмотра 2652 черепов


Примечание. Прочерк означает отсутствие данного морфотипа в выборке.
 
Сезонная изменчивость

В сезонном аспекте возрастная структура популяций полевок претерпевает значительные изменения. Многолетние исследования на Северо-Востоке Сибири [14; 15; 24; 25] показали, что доля сеголетков в популяциях красной полевки закономерно нарастает в ходе сезона размножения. При этом в начале сезона сеголетки представлены особями первых, а в конце - в основном зверьками последних приплодов.

Таблица 2

Сезонная динамика частот морфотипов М3 красной полевки в бассейне среднего течения р. Омолон, 1974 г.


Примечание. Здесь и в последующих таблицах в скобках указан объем выборки в экземплярах.

Таблица 3
Сезонная динамика частот морфотипов М3 красной полевки п-ова Старицкого,
2013 г.


Материал, полученный из различных географических пунктов Северо-Востока Сибири, часто не совпадает по месяцам сбора. Есть вероятность того, что частотный состав морфотипов будет отражать не географические, а сезонные аспекты изменчивости. Поэтому мы сравнили между собой сеголетков 4-6-недельного возраста, отловленных в разные месяцы (с июня по сентябрь) одного репродуктивного периода. В качестве примера приводим данные анализа выборок C. rutilus из континентальных (бассейн р. Омолон) и прибрежных (п-ов Ста- рицкого) районов Северо-Востока Сибири (табл. 2-4).

Ни в одной из исследованных выборок варьирование частотного состава морфоти- пов М3 в ходе сезонного изменения численности популяций не выходило за пределы случайных отклонений. А это, в свою очередь, позволяет проводить сравнительный анализ межгодовой изменчивости по выборкам, полученным в разные месяцы репродуктивного периода.

Межгодовая изменчивость

Межгодовая изменчивость строения жевательной поверхности М3 прослежена на примере выборок из окрестностей г. Магадана (сборы, проводившиеся в 1983-1985 гг. С.В. Курышевым; 2011-2013 гг. - наши сборы) и верхнего течения р. Колымы (20062015 гг. - наши сборы).

Красная полевка характеризуется относительно коротким жизненным циклом, средняя продолжительность жизни поколения не превышает одного года [20]. Поэтому, прослеживая частотный состав морфотипов от года к году, можно выявить различия между фенофондами поколений.

В литературе данные по временной изменчивости строения коренных зубов ре- центных видов рыжих полевок малочисленны и неоднозначны. Так, в Висимском заповеднике (Средний Урал) на разных фазах динамики численности красно-серой полевки(С. rufocanus) отличий в фенофонде обнаружено не было [9]. А у рыжей полевки (С. glareolus) Ивановской и Московской областей отмечены изменения в частоте встречаемости простых и сложных вариантов строения М3 на разных фазах динамики численности. Простые морфотипы чаще встречались в годы депрессий, а сложные - в годы подъема и пика численности [17].

Таблица 4
Значения показателя сходства (r±sr) и критерия идентичности (I) между генерациями сеголеток красной полевки в ходе сезона размножения 1974 г. в бассейне среднего течения р. Омолон
(правый верхний угол таблицы) и 2013 г. на п-ове Старицкого (нижний левый угол таблицы)


Примечание. Здесь и в табл. 6 верхняя строка - значения г, нижняя строка - значения I.

Динамика частотного состава морфотипов М3 красной полевки, прослеженная в окрестностях пос. Снежная Долина (1983 - 1985 гг.) и на п-ове Старицкого (2012 - 2013 гг.) [8], показала, что частоты основных вариантов (4+/4 и 4+/4+) сохранялись на относительно стабильном уровне в ходе по- пуляционных циклов в обоих локалитетах. Показатель сходства межгодовых выборок каждой из рассматриваемых популяций достигал высокого значения (0,962 - на п-ове Старицкого; 0,978-0,986 - в окрестностях пос. Снежная Долина), а изменения частот отдельных морф не выходили за пределы случайных отклонений.

Более длительные исследования динамики частотного состава морфотипов C. rutilus проведены в долине р. Колымы (табл. 5, 6).

На протяжении популяционного цикла 2006-2009 гг. частота доминирующего мор- фотипа 4+/4+ сохранялась на стабильно высоком уровне. В 2008 г. частота морфотипа 4+/4 сократилась в среднем в 2,5, а морфотипа 5/4+ возросла в 2,4 раза по сравнению с другими годами этого цикла. Амплитуда ежегодных колебаний долей редких, как простых (с тремя выступающими углами), так и сложных (с пятью выступающими углами) вариантов складчатости М3 достигала 24 крат. Вместе с тем следует отметить, что в ходе самого цикла численности изменения частот основных морфотипов происходили относительно плавно, и смежные годовые выборки значимых отличий не обнаруживали (см. табл. 6). Довольно резкое снижение долевого участия доминирующего морфотипа в фенофонде популяции, сопровождаемое повышением частоты субдоминантного морфотипа, произошло в 2010 г. Показатели сходства годовых выборок (см. табл. 6) при их попарном сравнении указывают на достоверный уровень изменений частотного состава морфотипов.

Изменение частот морфотипов в ходе популяционных циклов, по всей видимости, связано с динамикой численности вида. Сопоставление этих параметров представлено на рис. 3.

Таблица 5

Частоты морфотипов М3 красной полевки в долине р. Колымы в 2006-2010, 2013-2015 гг.

Таблица 6
Показатели сходства и критерии идентичности выборок красной полевки из долины р. Колымы в 2006-2010, 2013-2015 гг.

 

Рис. 3. Динамика частот морфотипов 4+/4+ (1), 4+/4 (2) и относительной численности (3) в популяции красной полевки долины р. Колымы в 2006-2015 гг.

В 2009 г. отмечался период депрессии. Популяция ушла на зимовку в состоянии низкой численности. Очевидно, за зиму произошло ее дальнейшее сокращение, при этом доля зверьков, имеющих доминантный морфотип, снизилась, а субдоминантный - возросла. Восстановление населения полевок шло за счет уцелевших особей, среди которых установилось наблюдаемое в последующем соотношение основных вариантов рисунка жевательной поверхности моляров. И, как видно из данных табл. 5 и 6, частотный состав морфотипов в рассматриваемой популяции с 2010 по 2015 г. значимо не изменился.

Имеют ли основные морфотипы какое- либо селективное преимущество друг перед другом, пока установить не представляется возможным. С одной стороны, доли вариантов 4+/4+ и 4+/4 на всех фазах популяционного цикла 2006-2009 гг. (рис. 3) были относительно стабильны (за исключением 2008 г. для 4+/4) и стабильным остается их вновь установившееся в 2010 г. соотношение. Поэтому можно полагать, что они обладают примерно одинаковой селективной ценностью. С другой стороны - повышение концентрации субдоминантного морфотипа 4+/4 совпадает с периодом низкой плотности населения вида. В 2010-2015 гг. осенняя относительная численность C. rutilus варьировала от 5,0 до 17,3 экз. на 100 ловушко-суток, даже на фазах пика. В 2006-2007 гг. она составляла 17,8-28,3 экз./100 л.-с. Низкая плотность населения, очевидно,свидетельствует о возросшем давлении лимитирующих факторов на популяцию. С 2013 г. стали отмечаться синхронные колебания относительной численности полевок и доли морфотипа 4+/4+. Снижение плотности населения сопровождалось падением доли доминантного морфотипа и ростом субдоминантного. Вполне вероятно, что вариант 4+/4 строения жевательной поверхности М3 связан с комплексом адаптаций, повышающих выживаемость зверьков в условиях их низкой плотности.

Заключение

Проведенный анализ временной изменчивости частотного состава морфотипов строения жевательной поверхности верхнего третьего коренного зуба красной полевки позволил прийти к некоторым выводам в отношении особенностей ее проявления на Северо-Востока Сибири.

В ходе сезонного увеличения численности популяций C. rutilus статистически достоверных изменений фенофонда не происходит. Зверьки ранних и поздних пометов одного сезона размножения по частотному составу морфотипов не различаются.

Межгодовая морфотипическая изменчивость может выражаться как в плавном, не меняющем существенно фенооблика популяции, так и в резком, статистически достоверном смещении частот морфотипов. При этом наибольший вклад в межгодовую изменчивость вносят основные морфотипы. Выявлена тенденция повышения доли субдоминантного морфотипа 4+/4 при одновременном снижении доминантного 4+/4+ в годы относительно низкой плотности населения полевок, что, вероятно, связано с действием отбора [21].

Библиографический список

1. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) / Р. Ангерманн // Проблемы эволюции. - Новосибирск : Наука, 1973. - С. 104-118.
2. Башенина Н.В. Онтогенез // Европейская рыжая полевка / Н.В. Башенина ; под ред. Н.В. Башениной. - М. : Наука, 1981. - С. 213-226.
3. Большаков В.Н. Эпигенетический полиморфизм популяции рыжей и красной полевок с разной степенью пространственной изоляции / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев // Физиологическая и популяционная экология животных. - Саратов : Саратов. пед. ин-т, 1978. - Т. 5(7). - С. 110-116.
4. Большаков В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В.Н. Большаков, И.А. Васильева, А.Г Малеева. - М. : Наука, 1980. - 140 с.
5. Вольперт Я.Л. Мелкие млекопитающие Северо- Востока Сибири / Я.Л. Вольперт, Е.Г. Шадрина. - Новосибирск : Наука, 2002. - 246 с.
6. Девяткин Г.В. Материалы по питанию соболя (Martes zibellina L.) на Северо-Востоке Сибири / Г.В. Девяткин // Фауна и экология промысловых зверей Северо-Востока Сибири. - Владивосток : Даль- наука, 1993. - С. 76-85.
7. Дубинин Е.А. Питание американской норки (Mustela vison Schreber) в Магаданской области / Е.А. Дубинин // Фауна и экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 1995. - С. 22-32.
8. Дубинин Е.А. Состояние изолированной популяции красной полевки Clethrionomys rutilus (Cricetidae, Rodentia) полуострова Старицкого / Е.А. Дубинин, А.А. Примак // Вестник СВГУ. - Магадан, 2014. - Вып. 22. - С. 28-35.
9. Елькина М.А. Одонтологические характеристики красно-серых полевок (Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846) Висимского заповедника на разных фазах популяционного цикла [Электронный ресурс] / М.А. Елькина. - Режим доступа: http://ecotext2.ru/ 239.html.
10. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяции. - М. : Наука, 1982. - С. 38-44.
11. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В.М. Захаров. - М. : Наука, 1987. - 216 с.
12. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России / В.А. Костенко. - Владивосток : Даль- наука, 2000. - 209 с.
13. Кривошеев В.Г. Полиморфизм по окраске в популяциях красной полевки Clethrionomys rutilus (Rodentia, Cricetidae) на Чукотке / В.Г. Кривошеев [и др.] // Зоологический журнал. - 1981. - Т. LX. - Вып. 6. - С. 907-918.
14. Курышев С.В. Данные о демографии флуктирующих популяций красной и красно-серой полевок / С.В. Курышев // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 119-132.
15. Лазуткин А.Н. Популяционная динамика лесных полевок (р. Clethrionomys) верховьев Колымы (р. Буюнда) / А.Н. Лазуткин, А.В. Ямборко, С.В. Киселев // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - Магадан, 2012. - № 4. - С. 66-74.
16. Маркова Е.А. Оценка сложности щечных зубов полевок (Arvicolinae, Rodentia): ранжированный морфотипический подход / Е.А. Маркова // Зоологический журнал. - 2013. - Т. 92. - № 8. - С. 968-980.

17. Окулова Н.М. Межвидовая и внутривидовая дифференциация лесных полевок рода Clethrio- nomys (Rodentia, Cricetidae) по данным изменчивости жевательной поверхности зуба М3 / Н.М. Окулова, Т.А. Андреева // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87. - № 8. - С. 991-1003.
18. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях / Г.В. Оленев // Экология. - 1989. - № 2. - С. 19-31.
19. Переверзева В.В. Филогенетические отношения популяций красной полевки Myodes (= Clethrio- nomys) rutilus Pallas, 1779 Северного Приохотья и Колымского региона / В.В. Переверзева, А.А. Примак, Е.А. Дубинин // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. - № 3. - С. 444-451.
20. Смирнов E.H. Подвижность и смертность мышевидных грызунов в лесах Среднего Сихотэ-Алиня / Е.Н. Смирнов // Зоологический журнал. - 1972. - Т. 51. - Вып. 5. - С. 704-713.
21. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. - М. : Наука, 1977. - 297 с.
22. Тупикова Н.В. Определитель возраста лесных полевок / Н.В. Тупикова, Г.А. Сидорова, Э.А. Коновалова // Фауна и экология грызунов. - М. : МГУ, 1970. - Вып. 9. - С. 160-167.
23. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Крайнего Северо-Востока Сибири / Ф.Б. Чернявский. - М. : Наука, 1984. - 388 с.
24. Чернявский Ф.Б. Динамика численности и изменчивость некоторых популяционных показателей на Крайнем Северо-Востоке Сибири / Ф.Б. Чернявский, Г.Е. Короленко // Экология. - 1979. - № 1. - С. 80-88.
25. Чернявский Ф.Б. О динамике численности и демографии красной и красно-серой полевок в Среднем Приохотье / Ф.Б. Чернявский, А.Н. Лазуткин // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 109-118.
26. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. - М. : Наука, 1980. - 135 с.
27. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяции. Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. - М. : Высш. шк., 1985. - 159 с.

Вестник Северо-Восточного государственного университета
Магадан 2016. Выпуск 25

Категория: Естественные науки | Добавил: x5443 (12.07.2016)
Просмотров: 53 | Теги: красная полевка | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
...




Copyright MyCorp © 2016