Пятница, 09.12.2016, 10:36
Высшее образование
Приветствую Вас Гость | RSS
Поиск по сайту


Главная » Статьи » Естественные науки

СОСТОЯНИЕ ИЗОЛИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ CLETHRIONOMYS RUTILUS (CRICETIDAE, RODENTIA) ПОЛУОСТРОВА СТАРИЦКОГО

Е.А.Дубинин, А.А.Примак

СОСТОЯНИЕ ИЗОЛИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ CLETHRIONOMYS RUTILUS (CRICETIDAE, RODENTIA) ПОЛУОСТРОВА СТАРИЦКОГО

Проведено исследование состояния изолированной городом Магаданом популяции красной полевки п-ова Старицкого. В качестве оценок использовали показатели внутрипопуляционного фенетического и генетического разнообразия. Показано, что за 50-летний период изоляции полуостровной популяции Clethrionomys rutilus у нее наметилась тенденция к снижению уровня средней гетерозиготности и числа полиморфных локусов, по сравнению с материковой популяцией.

Ключевые слова: красная полевка, аллозимная изменчивость, морфотипическая изменчивость М3, изоляция. 

 

Красная полевка Clethrionomys rutilus (Pallas, 1779) на Северо-Востоке Сибири является одним из наиболее массовых и широко распространенных видов млекопитающих. Высокая плодовитость, быстрая смена поколений, многочисленность и широкий ареал делают этот вид удобным модельным объектом популяционно-генетических исследований с целью изучения микроэволюционных процессов. Подобные работы становятся особенно актуальными вследствие возрастающего негативного влияния деятельности человека на природные экосистемы и протекающие в них процессы. Антропогенное преобразование ландшафтов приводит к сокращению, а зачастую и к фрагментации ареалов животных и растений. В изолированных популяциях происходит, как правило, снижение генетического разнообразия, изменение направления и скорости микроэволюционных преобразований [1; 10; 15].

Уже около 50 лет г. Магадан, расположенный на перешейке, соединяющем п-ов Ста- рицкого с материком (рис. 1), является практически непреодолимой преградой для мелких видов лесных млекопитающих, в том числе и полевок рода Clethrionomys.

В целях определения современного состояния изолированной популяции красной полевки п-ова Старицкого проведено исследование уровня ее генетического и фенетического разнообразия.

Для сравнительной оценки параметров разнообразия изолированной популяции была использована хорошо изученная методами биохимической генетики [12] материковая выборка C. rutilus из окрестностей пос. Снежная Долина, расположенного примерно в 20 км к северу от города. Черепа зверьков этих сборов хранятся в зоологической коллекции ИБПС ДВО РАН. Данное обстоятельство предопределило выбор генетических и фенетических маркеров популяции.

Фенетическая изменчивость исследовалась на основе анализа полиморфизма строения жевательной поверхности третьего коренного зуба верхней челюсти (М3). Изучение генетической изменчивости проводилось по полиморфным локусам, кодирующим ферментные системы.

Материал и методы

Материалом послужили сборы зверьков на полуострове, проведенные в 2012 (объем выборки составил 94 экз.) и 2013 г. (206 экз.), а также черепа полевок (471 экз.) из окрестностей пос. Снежная Долина, добытые С. В. Курышевым в 1983-1985 гг. и хранящиеся в зоологической коллекции ИБПС ДВО РАН.

Морфотипы жевательной поверхности М3 выделяли по количеству выступающих углов на наружной и внутренней сторонах моляра [2; 3]. Относительный возраст зверьков оценивали по степени развития корней на М1 [16]. В качестве показателей внутрипопуляцион- ного разнообразия использовали среднее число и долю редких (h) морфотипов. Для выявления различий между выборками рассчитывали показатель сходства (r), оцениваемый по критерию идентичности (I) [7].

Аллозимы разделяли методом электрофореза в вертикальных блоках полиакриламидного геля (ПААГ) [6, 11] с использованием аппаратуры в модификации [8; 9]. Последующее выявление ферментативной активности проводилось по общепринятым методикам [20; 21]. Использовался 6,5-7,5 % ПААГ, трис-ЭДТА-боратная непрерывная (ТЕБ; [22]) и трис-глициновая прерывистая (ТГ; [19]) буферные системы.

Расчет аллельных частот и наблюдаемой гетерозиготности в полиморфных локусах, а также достоверности соответствия наблюдаемых и ожидаемых численностей генотипов распределению Харди - Вайнберга, проводился при помощи программы CHIHW [24]. Для проверки выборок на гетерогенность по частотам аллелей и численностям генотипов использовалась программа СН1РХС [24].

Результаты и обсуждение
Фенетическая изменчивость

На рис. 2 представлены морфотипы жевательной поверхности М3 C. rutilus, выявленные на п-ове Старицкого в 2012-2013 гг. Количество выступающих углов на буккаль- ной стороне зуба варьировало от 3 до 6, а на лингвальной - от 3 до 5. Усложнение строения жевательной поверхности шло за счет удлинения «пяточной» части моляра (талонуса) и образования на ней дополнительных эмалевых складок и призм. Обозначение морфотипов осуществлялось в виде дроби через количество выступающих углов с наружной (числитель) и внутренней (знаменатель) сторон зуба. Дополнительный входящий угол на поверхности талонуса, расположенный за последним выступающим углом, но при этом не приводящий к образованию нового, обозначался знаком «+».

 
Рис. 2. Морфотипы складчатости жевательной поверхности М3 красной полевки п-ова Старицкого

Предварительный статистический анализ показал, что по рисунку жевательной поверхности моляра самцы и самки всех возрастных категорий не различаются между собой. Это позволило проводить оценку внутрипопуляционного разнообразия по обобщенной выборке без учета пола.

Известно, что у полевок р. Clethrionomys формирование корней и шейки зуба сопровождается слиянием призм в их базальной части и вырождением входящих углов, что, по мере стирания коронки, ведет к вторичному упрощению рисунка жевательной поверхности [25].

Проведенный нами анализ не выявил статистически значимых отличий между сеголетками разных возрастных классов. В то же время перезимовавшие зверьки достоверно отличались от всех групп сеголеток увеличением доли более простых морфотипов складчатости. А так как доля перезимовавших особей в выборках значительно варьировала по годам, то они были исключены из дальнейшего анализа, чтобы не повлиять на величину показателей разнообразия.

За 2 года в популяции C. rutilus п-ова Старицкого было выявлено 14 морфотипов (см. рис. 2). Частоты их встречаемости приведены в табл. 1. Здесь же указаны и частоты морфотипов полевок из окрестностей пос. Снежная Долина.
Показатели внутрипопуляционного фенотипического разнообразия оказались выше на п-ове Старицкого. При этом структура разнообразия в обоих локалитетах была сходной, так как доля редких морфотипов варьировала примерно в одинаковых пределах (0,26-0,39 - на полуострове и 0,32-0,41 - на материке).

Можно отметить, что изменение среднего числа морфотипов происходило в связи с динамикой численности популяций. На полуострове в 2012 г. наблюдался рост численности вида, достигшей пика в 2013 г. На Снежной Долине этим фазам соответствовали 1983 и 1984 гг., а в 1985 г произошел спад [13]. Подъем численности сопровождался увеличением, спад - уменьшением фенетического разнообразия за счет появления и исчезновения редких морф, доли которых в популяции не превышали, как правило, 1 %. Кроме того, на фазе пика возрастала выравненность частотного состава вариантов, встречающихся в долях 2-10 %.

Таблица 1
Частоты, среднее число (н) и доля редких (h) морфотипов в выборках красной полевки п-ова Старицкого (2012, 2013 г.) и окрестностей пос. Снежная Долина (1983-1985 гг.)

Примечание. В скобках указан объем выборки. Прочерк означает отсутствие данного морфотипа в выборке.

Наблюдаемые межгодовые сдвиги в частотах основных морфотипов практически не превышали 10 %. Показатель сходства (г) аллохронных выборок для п-ова Старицкого составил 0,962, а для Снежной Долины варьировал от 0,977 до 0,985, не обнаруживая достоверных отличий.

Все отмеченные выше особенности динамики частотного состава и показателей внутрипопуляционного разнообразия согласуются с литературными данными по другим группам животных [17; 18].

Вместе с тем две рассматриваемые географические выборки полевок статистически значимо различались по составу мор- фипов и частотам их встречаемости: г = 0,893 ± 0,0173; I = 130,08 (при критическом значении X 2 = 23,68 для 5 % уровня значимости и при 14 степенях свободы). Из 14 морфотипов, выявленных на п-ове Старицкого, в районе Снежной Долины не встречалось 5, тогда как из 10 морфотипов выборки Снежной Долины на полуострове не отмечен лишь 1. Количество общих морфотипов равнялось 9, но частоты их встречаемости существенно отличались. Это касается, прежде всего, основных вариантов строения жевательной поверхности, доли которых в популяции превышают 20 %.

В обеих выборках наиболее часто встречаемыми морфотипами являлись 4+/4 и 4+/4+ (см. табл. 1). Но на полуострове преобладал 4+/4+ (39,8-50,3 %), тогда как на Снежной Долине - 4 + /4 (54,5-62,7 %).

Учитывая значительные объемы выборок и то, что они брались на одинаковых фазах динамики численности, выявленные различия не могут оказаться случайными. В связи с этим возникает вопрос о причинах более высокого фенетического разнообразия изолированной популяции.

Как видно из данных табл. 1, отличия в наборах морфотипов материковой и полуостровной выборок обусловлены наличием большего числа редких вариантов в последней.

Известно [10; 15], что изоляция, особенно небольших по численности групп, ведет к гомозиготизации их генотипического состава, что позволяет чаще проявляться редким мутациям и рецессивным аллелям в гомозиготном состоянии. Подобные ситуации обычно складываются и на периферии видовых ареалов, где существуют непостоянные в пространстве и времени «островные» поселения [5].

Строение зубов млекопитающих четко детерминировано генетически. Установлено, в частности, что упрощенный вариант строения жевательной поверхности коренных зубов у обыкновенной полевки (Microtus arvalis) связан с рецессивной мутацией «simplex» [26; цит. по: 15].

Вполне вероятно, что появление в выборке с п-ова Старицкого редких морфотипов как упрощенных (3+/3+), так и наиболее сложных (5/5, 5+/4+, 6/4) вариантов строения жевательной поверхности обусловлено процессом гомозиготизации.
Наши данные весьма сходны с аналогичными результатами исследования полиморфизма популяции красной полевки о. Беринга [4]. Островная популяция ведет свое происхождение от зверьков Камчатки. К моменту проведения сравнительного анализа время изоляции составляло примерно 100 лет. Рассчитанные нами параметры |j и h по приведенным упомянутыми авторами долям морфотипов показали, что островная популяция характеризуется более высоким фенетическим разнообразием, тогда как материнская - более стабилизированным составом морфотипов.

Следовательно, можно ожидать снижения генетического разнообразия в изолированной популяции красной полевки п-ова Старицкого: уменьшения числа полиморфных локусов и снижения в них уровня наблюдаемой гетерозиготности.

Генетическая изменчивость

Для изучения генетической изменчивости красной полевки п-ова Старицкого из выборки 2012 г. исследованы образцы мышечной ткани от 77, а из выборки 2013 г. - 168 зверьков. Выявлена активность 8 ферментных систем, кодируемых 9-ю генными локусами - a-глицерофосфат дегидрогеназа (GPD), лактатдегидрогеназа-1, -2 (LDH-1, LDH-2), 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (PGD), супероксиддисмутаза (SOD), глутамат-оксалат трансаминаза (GOT), фосфоглю- комутаза (PGM), эстераза-Д, -М3 (EST-D и EST-M3). Обозначения локусов даны по [21]. В локусах GOT и EST-D полиморфизма не обнаружено. Частоты аллелей и наблюдаемая гетерозиготность в полиморфных локусах приведены в табл. 2.

Таблица2
Частоты аллелей и наблюдаемая гетерозиготность полиморфных локусов красной полевки п-ова Старицкого


Примечание. N – объем выборки, ч/а – частоты аллелей, Hobs – наблюдаемая гетерозиготность. 

В выборке за 2012 г. в пяти полиморфных локусах наблюдаемая численность генотипов соответствовала теоретически ожидаемой. Достоверные отклонения обнаружены в локусах SOD (X 2 = 8.879**, d.f. = 1) и EST-M3 (X 2 = 74.582***, d.f.=6). В обоих случаях они вызваны избыточным числом редких гомозигот. Так, наличие четырех гомозигот bb в локусе SOD дает более 75 % величины критерия, а всего лишь одна редкая гомозигота dd в локусе EST-M3 - более 95 %.

В выборке за 2013 г. неравновесие имелось в локусах EST-M3 (X 2 = 33.578***, d.f. = 6) и PGM (X 2 = 23.475***, d.f. = 1). В ло- кусе эстеразы-М3 оно вызвано присутствием в выборке редких гомозигот dd (70 % значения критерия), а в локусе фосфоглюкомутазы - избытком гетерозигот ab. В остальных полиморфных локусах наблюдаемые численности генотипов соответствовали ожидаемым.

Состояние генетического равновесия в большинстве локусов с аллозимным полиморфизмом можно интерпретировать как показатель стабильного состояния популяции красной полевки п-ова Старицкого.

Случаи генетического неравновесия по локусам SOD и EST-M3 в 2012 г., а также по локусу EST-M3 в 2013 г. вызваны, как отмечено выше, избытком редких гомозигот. Аналогичные случаи наблюдалась также в бассейне р. Буюнда для локуса EST-D [23], в долине Колымы для локуса EST-M3 [14]. Избыток особей с редкими генотипами в выборках являлся следствием вылова нескольких зверьков одного выводка, обладающих одинаковым генотипом. Подобные проявления генетического неравновесия в полиморфных локусах можно считать случайными.

Избыток гетерозигот в локусе фосфоглюкомутазы наблюдался в 2013 г. на фазе пика численности красной полевки. Повышенное количество гетерозиготных особей могло быть следствием аутбридинга в результате скрещивания полевок из демов, в которых преобладали носители разных аллелей. Но не исключается и возможность отбора по PGM в пользу гетерозигот.

Наблюдаемая гетерозиготность (Hobs) в популяции красной полевки п-ова Старицко- го в 2013 г. снизилась по сравнению с 2012 г. по всем локусам, кроме PGM. Уменьшение показателя Hobs обусловлено ростом частот основных аллелей в локусах, в частности, в отношении PGD изменения частот статистически достоверны (X 2 = 6.816**, d.f. = 1).

Одинаковый характер изменений в полиморфных локусах может быть следствием происходящих в популяции селективных процессов. Вероятно, в 2012 г. в условиях, не позволяющих достичь максимальной плотности, давление естественного отбора было направлено на сохранение в популяции гетерозиготных особей, снижая выживаемость гомозиготных. В год пика численности (2013) условия для размножения были более благоприятными, и давление отбора снизилось, что позволило сохраниться гомозиготным носителям в большем количестве. Но можно предположить и разнонаправленное действие естественного отбора на различных фазах популяционного цикла.

Полученные нами данные по изменчивости наблюдаемой гетерозиготности в популяции полевок п-ова Старицкого не полностью соответствуют литературным сведениям о динамике Hobs в популяции C. rutilus из окрестностей пос. Снежная Долина. Здесь, несмотря на то, что изменения наблюдаемой гетерозиготности по отдельным ло- кусам происходили разнонаправлено на различных фазах динамики численности, в годы пика отмечалась тенденция повышения уровня средней гетерозиготности [12].

Сравнительный анализ генетической структуры выборок п-ова Старицкого и пос. Снежная Долина проводился по общим полиморфным локусам (табл. 3). Данные об аллозимной изменчивости локусов LDH-2, PGD, SOD, GOT и EST-D в выборке красной полевки п. Снежная Долина за 1983 и 1984 гг. взяты из диссертационной работы [12].

В фазе популяционного роста (Снежная Долина - 1983 г., п-ов Старицкого - 2012 г) достоверные различия между выборками, как по численностям генотипов, так и по частотам аллелей, обнаружены по локусам LDH-2, SOD и EST-D. Локус эстеразы-D слабополиморфный, частота аллеля b в континентальной выборке составляет в среднем 5,5 % [12]. Отсутствие носителей данного аллеля в выборке п-ова Старицкого может быть связано с относительно небольшим количеством исследованного нами материала. На гетерогенность по локусу SOD повлияло генетическое неравновесие в выборке п-ова Старицкого. «Лишние» редкие гомозиготы bb вносят основной вклад в достоверное значение критерия Пирсона. При проведении сравнения с исключением этих генотипов из выборки достоверные различия не выявляются.

Можно достаточно обоснованно предположить, что выявленные в локусе SOD различия также носят случайный характер. Причины достоверного отличия выборок по локусу лактатдегидрогеназы-2 более существенны. Частота аллеля b на полуострове вдвое больше, чем в континентальной части, и связана с высокой долей как гомо-, так и гетерозиготных носителей этого аллеля в популяции. Генетического неравновесия в сравниваемых выборках не наблюдается, что также подтверждает неслучайный характер отличий выборок по LDH-2.

При сравнении выборок, взятых из популяций в фазе пика численности (Снежная Долина - 1984 г. и п-ов Старицкого - 2013 г.), также выявляются существенные отличия. Локус EST-D на п-ове Старицкого, как и в 2012 г, остается мономорфным. Но в связи с увеличением объема выборки вероятность случайности данного события, по сравнению с прошлым годом, значительно снижается.

Высокодостоверные различия в 2013 г. обнаружены по локусу PGD. Причина отличий - повышение частоты основного аллеля данного локуса у населения красной полевки п-ова Старицкого. В популяции C. rutilus Снежной Долины, напротив, и в год максимальной численности, и в предшествующий ему год, частоты аллелей оставались практически неизменными.
Обращает на себя внимание и факт исчезновения различий между сравниваемыми популяциями по локусу LDH-2. Причиной этого также является повышение частоты основного аллеля в выборке с п-ова Старицкого.

Таблица 3
Значения критерия Пирсона при сравнении численностей генотипов и частот аллелей выборок красной полевки п-ова Старицкого и Снежной Долины


Средний (по исследованным полиморфным локусам) уровень наблюдаемой гетерозиготности в выборке из континентальной популяции красной полевки был примерно одинаков на фазах роста и пика численности (H = 0,190 и 0,202, соответственно).

В полуостровной популяции в год пика, по сравнению с годом роста численности, произошло заметное падение средней гетерозиготности (Hobs= 0,144 и 0,206, соответственно).

Заключение

Исследование морфотипической и алло- зимной изменчивости выборок красной полевки п-ова Старицкого за 2012 и 2013 гг. и сравнительный анализ полученных данных с аналогичными параметрами популяции C. rutilus из окрестностей пос. Снежная Долина позволили установить следующее.

По рассмотренному спектру локусов красная полевка п-ова Старицкого обладает меньшим уровнем изменчивости - отсутствует полиморфизм в локусах GOT и EST-D. Обнаруженные отличия на данный момент однозначно интерпретировать не удается. Они могут быть как результатом дрейфа генов в изолированной полуостровной популяции, так и следствием исходных различий между сравниваемыми популяциями, т. е. эффекта основателя. Причиной генетической неоднородности может быть и естественный отбор, разнонаправлено влияющий на носителей разных аллелей непосредственно на побережье и в континентальных условиях.

Остальные полиморфные локусы, изученные в обеих популяциях, обладают схожими параметрами аллозимной изменчивости.
Снижение уровня наблюдаемой гетерозиготности в фазе роста численности населения C. rutilus на полуострове, относительно континентальной части ареала, может быть обусловлено влиянием изоляции, ведущей к гомозиготизации популяции.

В настоящее время население красной полевки п-ва Старицкого показывает высокий уровень фенетического разнообразия.

В целом полученные данные позволяют сделать вывод об относительно стабильном состоянии популяции C. rutilus п-ова Старицкого в настоящее время. Вместе с тем в ней отмечается более низкий уровень генетической изменчивости, по сравнению с материковой популяцией.

Библиографический список

1. Айала Ф. Современная генетика: в 3 т. / Ф. Айа- ла, Дж. Кайгер. - М. : Мир, 1988. - Т. 3. - 335 с.
2. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) / Р. Ангерманн // Проблемы эволюции. - Новосибирск : Наука, 1973. - С. 104-118.
3. Большаков В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В.Н. Большаков, И.А. Васильева, А.Г. Малеева. - М. : Наука, 1980. - 140 с.
4. Большаков В.Н. Эпигенетический полиморфизм популяции рыжей и красной полевок с разной степенью пространственной изоляции / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев // Физиологическая и популя- ционная экология животных. - Саратов : Изд-во Саратовского пед. ин-та, 1987. - Т. 5 (7). - С. 110-116.
5. Вавилов Н.И. Географические закономерности в распределении генов культурных растений / Н.И. Вавилов // Классики советской генетики. - Л. : Наука, 1968. - С. 51-57.
6. Гааль Э. Электрофорез в разделении биологических макромолекул / Э. Гааль, Г Медьеши, Л. Верецки. - М. : Мир, 1982. - 448 с.
7. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л. А. Животовский // Фенетика популяций. - М. : Наука, 1982. - С. 38-44.
8. Засыпкин М.Ю. Камера для электрофореза белков в пластинах полиакриламидного геля // Лабораторное дело. - 1983. - № 3. - С. 58-59.
9. Засыпкин М.Ю. Полуавтоматическая система для переноса белковых образцов из центрифуги в электрофоретическую камеру // Лабораторное дело. - 1986. - № 2. - С.117-118.
10. Кайданов Л.З. Генетика популяций / Л.З. Кайданов. - М. : Высш. шк., 1996. - 320 с.
11. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин [и др.]. - М. : Наука, 1977. - 272 с.
12. Курышев С.В. Изменчивость демографических и генетических показателей в популяциях полевок рода Clethrionomys на Северо-Востоке Сибири: дис. ... канд. биол. наук. - Магадан, 1988. - 123 с.
13. Курышев С.В. Динамика демографических показателей в ходе популяционного цикла лесных полевок (род Clethrionomys) Приохотья / С.В. Курышев, Л.П. Курышева // Экология. - 1988. - № 6. - С. 24-29.
14. Примак А.А. Аллозимная изменчивость красной полевки Clethrionomys rutilus в среднем течении р. Колыма // Чтения памяти академика К.В. Симакова (Магадан, 27-29 окт. 2007 г) - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2007. - С. 146.
15. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. - М. : Наука, 1977. - 297 с.
16. Тупикова Н.В. Определитель возраста лесных полевок / Н.В. Тупикова, Г.А. Сидорова, Э.А. Коновалова // Фауна и экология грызунов.- М. : МГУ, 1970. - Вып. 9. - С. 160-167.
17. Яблоков А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. - М. : Высш. шк., 1987. - 303 с.
18. Яблоков А.В. Введение в фонетику популяции. Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. - М. : Высш. шк., 1985. - 159 с.
19. Davis B.J. A new high resolution electrophoresis method / B.J. Davis, L.A. Ornstein // Report Delivered at the New York Academy of Medicine on March 24. - 1959. - P. 112-118.
20. Harris H. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetic / H. Harris, D.A. Hopkinson. - New- York : North-Holland Publishing company, Amsterdam ; American Elsever Publishing company,inc.,1976. - 459 p.
21. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels: 2nd ed. / G.P. Manchenko - CRC Press. Inc., Boca Raton, FL, 2003. - 553 p.
22. Peacock A.C. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns and theory / A.C. Peacock, S.L. Bunting, K.G. Queen // Science. - 1965. - Vol. 147. - № 3664. - P. 1451-1453.
23. Primak A.A. The effects of a rare allele of Es-D locus carriers, belonging to the same family group on the intersampling heterogeneity in redbacked vole Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 /A.A. Primak,
M.Yu. Zasypkin, A.N. Lazutkin// Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics (MAPEEG-2007). - Vladivostok : Vostok MBS, 2007. - P. 27.
24. Zaykin D.V. Two programms to estimate significance of Chi-square values using pseudo- probability test /D.V. Zaykin, A.I. Pudovkin // J. Heredity. - 1993. - Vol. 84. - P. 152-155.
25. Zejda J. The Influence of age on the formation of third upper molar in Bank vole Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) / Zoologicke listy. - 1960. - V. 9(23). - № 2. - Р 159-166.
26. Zimmerman K. Zur Rassenanalyse der mitteleuropaeschen Feldmause // Arch. Naturgesch. - 1935. - V. 4. - P. 258-276.

Вестник Северо-Восточного государственного университета
Магадан 2014. Выпуск 22

Категория: Естественные науки | Добавил: x5443x (17.05.2016)
Просмотров: 71 | Теги: красная полевка | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
...




Copyright MyCorp © 2016