Среда, 13.12.2017, 08:35
Высшее образование
Приветствую Вас Гость | RSS
Поиск по сайту



Главная » Статьи » Экология

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И ВОПРОСЫ ПРАКТИКИ

С.С.Шварц

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И ВОПРОСЫ ПРАКТИКИ

Практическое применение выводов эволюционного учения многообразно. Диалектико-материалистическое представление о характере процессов, протекающих в живой природе, определяет стратегию любых мероприятий в области охраны природной среды, защиты растений, практической генетики и селекции, промыслового дела. Однако уже сейчас настало время для более конкретного анализа значения отдельных положений эволюционной теории для практики. Коснемся некоторых направлений этой работы.
Первое из них — конкретизация выводов эволюционной экологии применительно к задачам селекции домашних животных. Сделать это необходимо, так как эволюционное учение развивалось в значительной степени на основе обобщения опыта сельскохозяйственной практики, но селекционная работа еще недостаточно использует достижения эволюционной теории.

Генетическая разнородность любой популяции животных (в том числе возникшей в результате размножения немногих животных-основателей) затрагивает все их признаки и свойства — от этологических и морфо-функциональных до биохимической специфики субклеточных реакций, и отбор с одинаковой эффективностью работает на любом уровне интеграции организма. Выбор пути, по которому пойдет процесс приспособления организмов к новым условиям, определяется стратегией отбора. Поэтому сравнительное исследование изменений, возникающих у животных в процессе доместикации и породообразования, с изменениями у диких животных, происходящими в процессе микроэволюции, позволяет с новых позиций подойти к теории искусственного отбора.

Прежде всего, что такое домашнее животное? Это специализированная внутривидовая форма, причем ее узкая специализация в существенной степени сопровождается общей деспециализацией и повышением пластичности, что имеет важное значение для селекционной работы.

Основные проявления доместикационного процесса: резкая морфофизиологическая дифференциация (достигающая видового или родового ранга); сходное направление морфофизиологических изменений у одомашненных животных из различных отрядов и даже классов, не связанное непосредственно с направлением отбора; быстрая мобилизация потенциальной (скрытой) изменчивости; общее повышение изменчивости, не совпадающее с характером изменчивости родственных диких форм, и, наконец, повышение мутабильности. Межпородная гибридизация увеличивает скорость доместикационных изменений, хотя не является необходимым условием их возникновения.

Чем же отличается эволюция домашних животных, продиктованная искусственным отбором, от эволюции диких животных, обусловленной естественным отбором? Эволюционный процесс у тех и других подчиняется принципиально сходным, но не тождественным закономерностям. Так, любые специальные приспособительные реакции диких животных подхватываются отбором лишь в том случае, если они ни в малейшей степени не ведут к снижению воспроизводства селекционируемых генотипов, не снижают жизнеспособности (в широком понимании этого слова) и приспособляемости животных, не нарушают установившегося баланса генотипов, слагающих популяцию особей. В условиях жесткого естественного отбора никакое совершенство специальных приспособлений не может компенсировать снижения числа потомков, доживающих до половой зрелости.

В противоположность этому в условиях одомашнивания незначительное (а иногда и существенное) снижение жизнеспособности может быть компенсировано хозяйственной ценностью животных (аналог специальных приспособлений диких форм).

Специальные эксперименты показали, однако, что в идентичных условиях среды фенотипическая реализация разных генотипов требует различных затрат энергии. Животные, генетические особенности которых в наибольшей степени соответствуют условиям развития, затрачивают на реализацию оптимального фенотипа наименьшее количество энергии. В итоге такие животные оказываются более приспособленными к возможным колебаниям внешних условий и накоплению энергетических резервов.
Естественный отбор работает в пользу животных, способных быстро и эффективно морфофизиологически приспособиться к конкретным условиям. Поэтому явное преимущество получают особи, решающие эту задачу с наименьшими затратами энергии: фенотип, реализация которого в конкретных условиях существования возможна без резко выраженных компенсаторных морфогенетиче- ских и физиологических реакций, есть основание считать оптимальным.

Суть описываемого явления в упрощенном виде может быть пояснена примером с домашними животными.

Путем соответствующего воспитания из жеребенка любой породы можно вырастить животное, в известной степени отвечающее требованиям, которые предъявляются к лошади так называемого тяжелоупряжного типа. Но для жеребенка с наследственностью тяжеловоза это будет реализация оптимального фенотипа, а для жеребят иных пород реализация «фенотипа тяжеловоза» потребует включения сложного комплекса компенсаторных физиологических реакций. Животные разных пород могут достичь одного и того же фенотипического эффекта лишь за счет разной затраты энергии.

Наш пример может показаться недопустимым упрощением наблюдаемых в природе и сельскохозяйственной практике явлений. В действительности же он довольно точно отражает реальность. Понижение температуры (по сравнению со средней многолетней) вынуждает всех животных данной популяции (вне зависимости от их генетических особенностей) формировать фенотипы, соответствующие сложившейся природной обстановке. В подобной ситуации, как мы видим, побеждают генотипы, способные решить возникшую экологическую задачу с меньшими тратами энергии.

Наблюдения показали, что экономия энергии (при сохранении нормального образа жизни) создает для животных исключительные селекционные преимущества. Этот вопрос настолько хорошо исследован, что его обсуждение излишне. «Принцип оптимального фенотипа» делает очевидным, что оценка эффективности отбора должна проводиться не только на функциональной, но и на энергетической основе.

Как показывает эколого-генетический анализ путей преобразования популяций в разных условиях, такая система, повышая эффективность отбора, одновременно способствует формированию животных, решающих определенную эколого-физиологическую задачу с наименьшими затратами энергии.
Изучение конкретных процессов преобразования популяций животных в ходе их приспособления к изменяющимся условиям существования привел нас к заключению о двух путях адаптации к изменению условий поддержания энергетического баланса. Первый — это морфофизиологическая интенсификация, т. е. интенсификация тех органов и функций организма, от работы которых в первую очередь зависит нормальная жизнедеятельность организмов в новой среде или — для домашних животных — выполнение задач, поставленных селекционером (увеличение размеров сердца и легких у животных, приспособленных к быстрому бегу, увеличение длины кишечника при питании кормами низкой калорийности, повышение концентрации гемоглобина при обитании в горах, общее повышение уровня метаболизма в холодном климате и т. п.).

Этот путь приспособления физиологически весьма действен: формирование животных с новыми, наследственно закрепленными особенностями происходит быстро (в эволюционном масштабе времени). Однако освоение новой среды на этом пути энергетически невыгодно, так как увеличение размеров органа или интенсификация его функции требуют увеличения энергетических затрат. Поэтому, когда приспособление животных к новым условиям жизни (на морфофункциональной основе) завершается, начинает набирать силу отбор, при котором уровень приспособления животных определяется не только по физиологической, но и по энергетической системе оценок.

Происходит отбор особей, способных поддерживать энергетический баланс без резко выраженной гиперфункции физиологических систем. В результате происходит замещение энергетически невыгодных морфофункциональных приспособлений биохимическими, тканевыми, которые могут иметь как самый общий характер (например, степень лабильности белков), так и специальный, явно связанный со специфическими условиями существования животных (повышенная стойкость тканей к дегидратации у пустынных форм, снижение запроса тканей к кислороду у горных животных и т. п.).

Насколько существенными могут быть тканевые приспособления специализированных видов показывает исследование туркменского зоолога М. А. Амановой. В своей диссертации, посвященной водному обмену птиц в пустыне, она показала, что в противоположность большинству птиц пустынный воробей способен поддерживать нормальный образ жизни при значительном снижении содержания воды в тканях головного мозга.

К выводам, принципиально совпадающим с теми, к которым мы пришли около 20 лет назад на основе изучения морфофизиологических особенностей разных видов млекопитающих и птиц (Шварц, 1954), пришел и Ф. 3. Меерсон при исследовании молекулярных механизмов приспособления к гипоксии, понижению температуры и повышению физических нагрузок. Он пишет: «Работы последнего десятилетия позволили прийти к заключению, что приспособление к гипоксии идет за счет двух основных факторов.

Во-первых, за счет увеличения мощности и эффективности функционирования систем транспорта кислорода, т. е. систем внешнего дыхания, кровообращения и крови. Во-вторых, за счет увеличения мощности системы утилизации кислорода и ресин- теза АТФ в клетках» . Далее автор показывает, что важнейшим фактором приспособления к недостатку кислорода, низким температурам или большим физическим нагрузкам является активация образования митохондрий.

В конечном счете второй путь освоения новых условий жизни оказывается более эффективным. Он характерен главным образом для специализированных видов животных.

В настоящее время искусственный отбор работает преимущественно на морфофункциональной основе. Это ускоряет процессы морфофизиологической дифференциации и специализации отдельных пород, но не обеспечивает совершенствования приспособительных реакций животных. Теория подсказывает путь к разрешению этого противоречия.

Весь накопленный современной экологией материал показывает, что специализированные виды обладают качественно более высокой приспособленностью к определенным условиям поддержания энергетического баланса, чем наиболее специализированные внутривидовые формы. Видообразование оказывается в громадном большинстве случаев наиболее эффективным путем адаптации. Однако любое повышение продуктивности домашних животных означает изменение условий поддержания энергетического баланса независимо от того, заключается ли повышение продуктивности в повышении молочной или мясной продукции или в повышении выносливости к суровому климату или тяжелой работе. Отсюда следует, что возможность выведения новых видов домашних животных (не одомашнивание новых диких увидов, а создание специализированного вида с заданными свойствами) означало бы принципиальный прогресс животноводства.

Согласно развиваемой нами гипотезе, формирование новых видов должно основываться на новом типе селекции — селекции, в которой результаты повышения продуктивности сопоставляются с механизмами, их определяющими. Конкретно это значит, что отбору подлежат не самые продуктивные животные, а те, повышение продуктивности которых не сопровождается существенными морфофизиологическими сдвигами. Предлагаемый принцип отбора настолько прост, а его результаты могут быть столь значительными, что нам представляется целесообразным испытать его на практике.

Необходимо добавить, что современные средства повышения изменчивости организмов (физические и химические мутагены) обеспечивают создание в рекордно короткие сроки новых форм (в особенности растений и микроорганизмов) высокой продуктивности. Однако возникновение мутантов, обладающих полезными свойствами, — это лишь предпосылки к формированию новых сортов культурных растений или пород домашних животных, которые реализуются в процессе селекции. Именно поэтому разработка оптимальной методики искусственного отбора приобретает в настоящее время особую актуальность. Естественно, что это не исключает необходимости поисков принципиально новых путей вовлечения видов животных и растений в культуру.

При разработке методов управления эволюцией природных популяций необходимо ясно представлять принципиальные различия между микроэволюционным процессом и обратимым, приспособительным преобразованием популяционной структуры.

Учение о динамике численности животных положено в основу всех мероприятий по борьбе с вредителями и использованию запасов полезных видов. Сейчас даже трудно представить себе, что может быть иначе. В самом деле, когда численность вида минимальна, популяция переживает тяжелый период и мобилизует свои резервы для восстановления оптимальной плотности и структуры; только очень плохой хозяин может дать команду производить отстрел или отлов животных, находящихся в таком состоянии. Ведь это угрожает полным вымиранием вида. Аналогичный подход к делу должен быть и при борьбе с вредителями. Когда популяции полевок или мышей многочисленны и они заселяют все доступные им места, то борьба с ними бесперспективна. В этой ситуации максимум, чего можно достичь — это путем затраты громадных средств и сил чуть-чуть ограничить их вредоносную деятельность. Борьбу с вредителем надо вести тогда, когда численность его не высока, животные встречаются лишь в немногих местах, где переживают неблагоприятный период. Истребляя животных в подобных местах концентраций, можно надеяться полностью подорвать численность вредного вида. Следует не бороться с массовым размножением вредителей, а не допускать его.

Несмотря на кажущуюся очевидность подобной постановки дела, ученым—теоретикам и практикам потребовалось много времени, чтобы превратить ее в закон культурного природопользования. Лишь тогда, когда многие ценнейшие виды животных в результате неумеренного и неконтролируемого промысла исчезли с лица Земли или были поставлены на грань вымирания, стало ясным, что без службы учета численности разумно использовать биологические природные ресурсы нельзя. Сейчас мы переживаем следующий этап в развитии теории природопользования: создание службы качества популяции для эффективной борьбы с вредными формами и рациональное использование запасов промысловых видов.

Экологическая структура популяции определяет ее жизнеспособность и вероятную судьбу на ближайший период. Если численность животных высока, но в популяции преобладают животные старших возрастных групп и большинство самок не принимает участия в размножении, то не трудно предсказать, что в ближайшем будущем следует ожидать резкого снижения численности вида. Этот пример — простейший. Но современная экология имеет возможность давать и более интересные прогнозы. Если, например, возрастная структура популяции нормальна (типична для вида в данных условиях), но у старших животных наблюдаются резкое снижение веса печени (истощение резервов гликогена) и существенное увеличение надпочечников (реакция напряжения), то можно утверждать, что в ближайшее время следует ожидать омоложения популяции и соответственно с этим планировать ее эксплуатацию. Служба качества популяции, наряду со службой учета численности и контролем за состоянием окружающей среды, обеспечивает создание экологически оптимальной системы природопользования, создания такой системы использования природных ресурсов, которая не только не ведет к сокращению их запасов, но и может содействовать подъему общей продуктивности популяций полезных видов и снижению потенциала воспроизводства вредных форм. Пути к решению этой задачи подсказывает эволюционная экология.

Мы знаем, что любая популяция генетически разнородна, законы, которые управляют этой разнородностью, изучены на простейших, легко учитываемых признаках. Но популяция разнородна по любым признакам. Исследования показали, что в популяции любого вида, например грызунов, есть животные, способные использовать сочетание благоприятных условий для исключительно быстрого размножения, и есть животные, размножающиеся медленно, но способные размножаться в самых неблагоприятных условиях; есть животные, обладающие повышенной выживаемостью на ранних стадиях развития, и есть животные, сохраняющие высокую жизнеспособность до глубокой старости...

Перечень различий между животными одной популяции можно было бы продолжать до бесконечности, так как свойства животных бесконечно разнообразны. Это разнообразие и страхует популяции от вымирания при изменении внешних условий. Однако человек заинтересован в популяциях, отличающихся вполне определенной генетической структурой. Управляет генетической структурой популяции естественный отбор. Но вести отбор в природе практически абсолютно невозможно. Не может ведь охотник отстреливать, например, белок, отличающихся пониженной плодовитостью, с тем чтобы оставить на племя более плодовитых, не может ведь рыбак отлавливать медленно растущих рыб, чтобы создать расу, отличающуюся повышенной скоростью роста, как не может работник истребительного отряда добивать в ручную отдельных насекомых, оказавшихся не восприимчивыми к яду. Все эти мероприятия относительно легко осуществить на животных или растениях в культуре, но их проведение в природе кажется совершенно невероятным. Между тем, как это уже отмечалось нами выше, методы управления качественным составом популяций в природе должны быть разработаны. В противном случае не только борьба с вредителями сельского или лесного хозяйства, но и борьба с патогенными микроорганизмами— возбудителями опасных и особо опасных инфекций грозит превратиться в бесплодную трату сил и средств. И мы вынуждены будем примириться с постепенным снижением ценности популяций наиболее важных видов промысловых животных.

Эволюционная экология подсказывает путь решения вопроса. Мы не можем отбирать определенных животных, отличающихся повышенной плодовитостью, холодостойкостью, крупными размерами тела, замедленной скоростью роста и т. п. Но мы можем создать популяцию такой экологической структуры, которая будет способствовать неуклонному изменению генетического состава популяции в нужном нам направлении. Естественно, что для разных видов и в разной географической среде конкретная система воздействия на популяцию будет различной. Да и конкретные рекомендации не входят в задачу этой брошюры. Поэтому ограничимся принципиальной стороной дела.

Если зависимость между экологической структурой популяции и ее генетическим составом установлена, то, поддерживая определенные внутрипопуляционные группировки животных, мы изменяем ее генетический состав в нужном направлении. Приведем несколько примеров, помня при этом, что они иллюстрируют принципиальные возможности метода, а не являются конкретными рекомендациями по их практическому применению.

Допустим, что охотовед стремится увеличить в подопечной ему популяции белок долю чернохвосток. Наблюдения показали, что относительное число белок подобной окраски максимально среди молодых животных в период нарастания численности вида. Отсюда следует, что систему промысла необходимо перестроить таким образом, чтобы отливливались и отстреливались преимущественно белки старших возрастов. На племя будут оставаться младшие белки, что автоматически сдвинет среднюю норму изменчивости популяции в сторону чернохвосток. Так как попадаемость животных разного возраста в ловушки разных типов не идентична и в разные периоды промысла отстреливаются белки разных возрастов (промысел всегда избирателен!), то технические затруднения в проведении направленного отбора в природе могут быть преодолены. Повторяя эту же операцию несколько раз, можно в течение смены немногих поколений существено изменить генетический состав популяции. Подобная система отбора не сопряжена с каким- либо риском, ибо существенного снижения объема заготовок при этом не произойдет. Но не исключен вариант, когда отбор в природе может быть сопряжен с известным риском снизить объем заготовок на- определенный период. В этом случае проведению работы в производственных масштабах должен предшествовать эксперимент в природе.

Направленное изменение генетического состава популяций животных приобретает очень большое значение при работе по снижению численности вредных форм. Частично этого вопроса мы уже касались, но он заслуживает того, чтобы вернуться к нему еще раз.

Уничтожение вредных форм нужно строить таким образом, чтобы, временно снижая их численность, не увеличивать потенциал их воспроизводства. Если истребление животных ведется без учета численности популяции и разные группы животных истребляются пропорционально их численности, то это нередко приводит к отбору на плодовитость и содействует будущей вспышке численности вредителя. Если борьба с вредным видом проводится таким образом, что пространственно единая группировка популяций разбивается на множество изолированных очажков воспроизводства вида, которые в период пика численности воссоединяются, то это с неизбежностью закона приводит к обогащению наследственности новой популяции, повышает ее способность к приспособлению к измененной человеком среде, способствует созданию ядостойких форм.

Эти примеры показывают, что основные положения эволюционной экологии, позволяющие избегать ошибок при уничтожении вредителей, имеют серьезное практическое значение, которое необходимо учитывать уже в настоящее время. Можно надеяться, что эволюционная экология позволит изменить сам принцип борьбы с вредными формами.

Мы отлично понимаем, что, для того чтобы выводы эволюционной экологии были доведены до конкретных практических разработок, потребуется большая работа и теоретиков, и практиков. Но открывающиеся перспективы столь заманчивы, что любые усилия в этом направлении кажутся оправданными.
* *

Мы рассмотрели некоторые узловые вопросы эволюционной теории и убедились в том, что экологический подход к анализу явлений и процессов, определяющих развитие живого мира, весьма плодотворен. Он создает предпосылки для разработки теории управления ходом эволюции. Открывающиеся перспективы грандиозны.

Человек изменяет и не может не изменять природу, окружающий его мир. При этом неизбежно меняется и состав флоры и фауны обширных территорий и акваторий. Мы заинтересованы в том, чтобы измененная человеческой деятельностью природа была не хуже, а лучше той, которая возникла в процессе естественного развития. Первый шаг к решению этой проблемы — разработка методов направленного изменения хода начальных стадий эволюции. Именно этой проблеме и посвящена настоящая брошюра. В масштабе открывающихся перед экологами-эволюционистами перспектив эта задача кажется весьма скромной, но ведь и тысячекилометровый путь начинается с первого шага.

С.С.Шварц
Экология и эволюция."Новое в жизни, науке и технике". Серия «Биология», 1974

ЭКОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

ЧТО СЛЕДУЕТ СЧИТАТЬ ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ АКТОМ, ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ СОБЫТИЕМ?

МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИИ

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И ВОПРОСЫ ПРАКТИКИ

Категория: Экология | Добавил: x5443 (27.01.2017)
Просмотров: 156 | Теги: экология, Эволюция | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
...




Copyright MyCorp © 2017 Обратная связь