Вторник, 21.02.2017, 15:01
Высшее образование
Приветствую Вас Гость | RSS
Поиск по сайту


Главная » Статьи » Экология

ЧТО СЛЕДУЕТ СЧИТАТЬ ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ АКТОМ, ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ СОБЫТИЕМ?

С.С.Шварц

ЧТО СЛЕДУЕТ СЧИТАТЬ ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ АКТОМ, ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ СОБЫТИЕМ?

В нашу задачу не входит описание главных принципов современной эволюционной теории, мы не стремимся дать здесь еще одно изложение основных положений дарвинизма и достижений эволюционной мысли после- дарвиновского периода. Но без краткого исторического введения не обойтись.

Суть теории Дарвина сводится к учению о естественном отборе. В пределах любой разновидности животных есть особи, лучше и хуже приспособленные к данной среде. Очевидно, что первые оставят после себя более многочисленное потомство, которое унаследует свойства своих родителей. Шаг за шагом, от поколения к поколению изменяется общий облик разновидности и наступает время, когда степень отличий ее от других разновидностей того же вида достигает уровня, который характерен для самостоятельного вида. Так одна из разновидностей исходного вида преобразуется в новый вид. Эта схема кажется столь естественной, столь тривиальной, что нередко возникает вопрос: неужели это и есть одно из величайших открытий науки всех времен?

Недоумение возникает в связи с тем, что при многократной популяризации учения Дарвина странным образом упускались из виду две существенные детали.

Первая из них (наиболее важная) заключается в том, что популяризаторы забывают указать, что под пером Дарвина естественный отбор выступает как сила, работающая на статистической основе. Это обстоятельство кажется мне столь важным, что я позволю себе иллюстрировать его простейшим, прямо-таки детским примером. Согласно теории Дарвина, сильный волк должен оставить после себя больше потомков, чем слабый. Но представим себе, что более сильный волк столкнулся с леопардом, а менее сильный (но отнюдь не слабый) с рысью. В этой ситуации сильнейший погибает, а менее сильный имеет шанс выжить и дать потомство. Лишь в том случае, когда мы имеем дело с тысячами волков, подобные случайности теряют свое значение, и равнодушная природа с объективностью безгрешного судьи воздает каждому по его заслугам: потомки сильных (лучше приспособленных) животных постепенно начнут преобладать над потомками своих менее приспособленных собратьев. Современная «математическая теория естественного отбора» дала лишь точное математическое описание закона, открытого Дарвином.

Вторая «деталь» теории Дарвина интересна с иной точки зрения. При не очень точном изложении некоторыми биологами теории Дарвина получается, что роль отбора сводится к функции контроля, отбор решает, кому погибнуть, кому оставить потомство. Формально это так, но по существу далеко от истинного положения дел в природе. Средний состав каждого следующего поколения зависит от системы формирования родительских пар.

Отбор, отсекая менее благоприятные варианты, изменяет эту систему и тем самым превращается в творческий фактор, в фактор подбора производителей.

Таким образом, по теории Дарвина, эффективность отбора зависит не только от относительных преимуществ отдельных животных, но и от свойств той их совокупности, к которой отбор прикладывает свою силу. Говоря современным языком, при равной интенсивности отбора его эффективность в значительной (нередко — решающей) степени определяется свойствами популяции. Этот вывод дарвинизма получил сильнейшее подкрепление (которое привело к его всеобщему признанию) в развитии современной генетики.

Идеи популяционной и эволюционной генетики, которые берут свое начало с классической работы С. С. Четверикова (1926), неоднократно излагались и в солидных монографических сводках, и в популярных брошюрах, написанных крупнейшими специалистами. Достаточно вспомнить многочисленные труды Н. П. Дубинина, Н. П. Дубинина и Я. Л. Глембоцкого (1967), переведенные у нас работы Ф. Шеппарда (1970), Л. Меттира и Т. Грегга (1972) и др. Поэтому здесь мы приведем лишь общие выводы этих (и многих других) работ, имеющих прямое отношение к нашей теме.

Установлено, что эффект гена на формирование фенотипа животного определяется не только его «личными» свойствами, но и той средой, в которой он работает, т. е. свойствами всей совокупности генов (генома). Но так как свойства генома любого организма определяются свойствами общего генофонда всей совокупности животных, в пределах которой происходит свободное скрещивание, то становится очевидным, что и свойства гена определяются в итоге популяционным генофондом. Отсюда неизбежен вывод, что элементарным эволюционным событием следует считать изменение генофонда популяции. Современная эволюционная теория этот вывод формулирует так: элементарный эволюционный акт заключается в преобразовании генетической структуры популяции.

До сих пор логика неодарвинизма работает безупречно, теория внутренне непротиворечива, что справедливо рассматривается в качестве определяющего достоинства любой научной концепции. Однако дальше возникают серьезные трудности, связанные с двумя принципиальными вопросами:
зависит ли интенсивность, результат и эффективность отбора только от генетического состава и размеров популяции или определяется в не меньшей степени и экологической организацией популяции; можно ли любое изменение генетического состава популяции назвать эволюционным сдвигом.

Не ответив на эти вопросы, нельзя справиться с трудностями развития эволюционной теории и, что наиболее существенно, ее невозможно применить на практике.

Наш анализ начнем со второго вопроса. Один из наиболее видных представителей современного неодарвинизма американец Т. Добжанский отвечает на него утвердительно. Он считает, что, в противоположность макроэволюции, которая непредсказуема, неповторима, необратима (закон Долло) , микроэволюция предсказуема, повторяема, обратима. Если это так, то любые, даже временные, изменения состава популяции следует называть эволюционными. С точки зрения внутренней логики науки здесь опять-таки все в .порядке. Трудности возникают при сопоставлении теории с фактами. Посмотрим, какова изменчивость генетического состава реальных природных популяций в пространстве и во времени.

Выражением генетического состава популяций является средняя норма ее изменчивости. Естественно, что из фенотипической изменчивости желательно было бы выделить «наследственную» составляющую, но так как в большинстве случаев это невозможно, то используем среднюю норму изменчивости популяции по таким признакам, которые в наименьшей степени изменяются под непосредственным влиянием среды.

В нашей лаборатории Л. М. Сюзюмова показала, что между двумя соседними популяциями полевок во всех без исключения случаях обнаруживаются четкие иммунологические различия: реакция комплекса трансплантационных антигенов на введение идентичных антител оказалась специфичной для любой популяции. Это значит, что любая популяция животных генетически своеобразна. Работа Л. М. Сюзюмовой кажется мне очень интересной, так как она непосредственно указывает на- генетическую специфичность популяций, но в сущности она лишь подтверждает то, что уже знали экологи: средняя норма изменчивости всякой популяции (которая отражает ее генетическое своеобразие) всегда отличается от средней нормы изменчивости любой другой популяции. Двух идентичных популяций нет и быть не может, так как каждая популяция развивается в разных условиях обитания (степень этих различий принципиального значения не имеет), и поэтому ее генофонд не может быть идентичным. Обнаружение межпопуляционных различий— это лишь вопрос мастерства и трудолюбия исследователя.

Если считать любые изменения генетической структуры популяции эволюционным актом, то мы вынуждены будем признать, что каждая популяция олицетворяет собой самостоятельное эволюционное событие. Формально подобная точка зрения имеет право на существование, однако недостаток состоит в том, что она и теоретически и практически бесплодна. Если любые межпопу- ляционные различия считать следствием самостоятельных эволюционных процессов, то действительные эволюционные события, знаменующие собой новое направление в эволюции вида, выпадают из поля зрения исследователя. Если же изменчивость популяций рассматри* вать не только в пространстве, но и во времени, то критикуемая точка зрения становится и логически абсурдной.

В. Н. Павлинин изучал изменчивость окраски соболей в одних и тех же районах в разные годы. Объект исследования был выбран очень удачно, ибо генетика окраски соболя изучена лучше, чем у большинства других зверей. С другой стороны, стоимость соболя определяется ее окраской. Таким образом, изменчивость окраски изученных популяций контролируется рублем. Оказалось, что средняя норма изменчивости популяций соболя колеблется из года в год, причем процесс этот не имеет качественной направленности. По своим масштабам временная (хронографическая. Шварц, 1966) изменчивость соболя оказалась соизмеримой с четкими попу- ляционными различиями, а нередко и с различиями между кряжами  пушных зверей. Здесь явные колебания качественного состава популяций. Если и эти колебания считать проявлением эволюционного процесса, тогда важнейшее эволюционное понятие начинает терять смысл. Остается добавить, что колебания качественного состава популяций были обнаружены у всех изучаемых нами, животных (лягушек, моллюсков, многих видов насекомых, мышевидных грызунов и т. п.).

Противоречие теории с природной реальностью легко снимается при экологическом подходе к проблеме. Вид приспособляется к среде (и реагирует на ее кратковременные изменения) не только путем изменения экологических и морфофизиологических свойств отдельных особей, но и путем перестройки структуры своих популяций, в том числе и их генетического состава. Эти изменения могут привести к эволюционному сдвигу, но крайне редко.

Здесь мы, пожалуй, сталкиваемся с первым серьезным вкладом теоретической экологии в развитие эволюционного учения. Успехи современной экологии доказали, что приспособления вида к изменениям внешней среды происходят не только на организменном, но и на по- пуляционном уровне. Так же как в ответ на новые условия жизни организм изменяет свои морфофизиологиче- ские особенности, активно приспособляясь к новым задачам (изменяется состав крови, состав ферментов желудочного сока, активность желез внутренней секреции, размеры сердца и легких и т. п.), так и популяция видоизменяется в соответствии со средой: изменяется характер распределения по территории, возрастной состав, общая численность животных и характер ее динамики и т. п. Перестраивается генетический состав популяций; одни генетические варианты получают преимущество и начинают встречаться чаще, другие — реже. Точно так же, как и морфофизиологические особенности организма при новом изменении среды возвращаются к исходной «норме», так и структура популяции в аналогичной ситуации приходит к первоначальному состоянию. Это особенно отчетливо проявляется в тех случаях, когда изменения генетического состава популяции носят сезонный характер.

Наблюдения в этом плане были проведены на различных видах плодовых мушек, на божьих коровках, клопах пирокорисах, многих моллюсках и млекопитающих. Обыкновенный хомяк встречается в двух цветовых вариантах: рыжем и черном. Некоторыми авторами было показано, что черные хомяки к осени достигают большей численности, а зимой они гибнут в большем числе.

Этот пример особенно убедителен. Осенняя и весенняя популяции хомяка различаются между собой значительно отчетливее, чем многие подвиды этого вида. Уже по одному этому признать любые изменения генетического состава популяции проявлением эволюционного процесса бессмысленно. По аналогии с физиологическими изменениями, направленными на поддержание оптимального режима работы организма, его оптимального состояния, я предлагаю подобные изменения генетического состава популяции называть гомеостатическими, которые следует строго отличать от эволюционных.

При такой постановке проблемы неминуемо возникает вопрос: а где тот критерий, который позволяет нам отличать эволюционные преобразования популяции от обратимых гомеостатических ее изменений? Согласно развиваемой нами точке зрения этот критерий заключается в принципиальной необратимости эволюционного процесса на всех его этапах. Если необратимость макроэволюции, необратимость процессов, которые ведут к появлению новых видов, родов, семейств и т. п., гарантируются репродуктивными барьерами, делающими неизбежной самостоятельную эволюцию любых форм, дивергенция которых достигла видового ранга, то необратимость микроэволюционного процесса характеризуется теми особенностями преобразуемой популяции, которые определяют своеобразие ее реакции на изменение среды. Это легче всего понять на конкретном примере.

В течение многих лет мы изучали популяции «остромордых лягушек», обитающих в лесотундре и тундре полуострова Ямал. Оказалось, что эти популяции отличаются рядом поистине уникальных свойств. Они обладают способностью быстро проходить этап личиночного развития, несмотря на низкую температуру воды, при которой их пищеварительные ферменты сохраняют высокую активность. Лягушки деятельны при температуре всего лишь на несколько градусов выше нуля. Для того чтобы показать масштаб различий между субарктическими лягушками и животными того же вида из средних широт, приведем такие данные.

При температуре воды около 20°С заключительный этап метаморфоза головастика (он перестает кормиться и в результате коренного преобразования всех физиологических систем превращается в лягушку) проходит за два-три дня. При температуре 5—7°С у лягушек средних широт этот же этап растягивается на 2—3 недели. При этом большинство животных гибнет или в процессе метаморфоза, или в первые дни жизни на суше. У арктических лягушек снижение температуры воды также ведет к увеличению продолжительности метаморфоза, но не в 6—7 раз, а всего на два-три дня: на 6—7-й день большинство головастиков превращается в лягушат и покидает водоем.

Нет нужды объяснять приспособительный смысл биологических особенностей арктических лягушек, он очевиден. Но взглянем на этот пример с иной точки зрения. Воспользуемся примером физиков и проделаем мысленный эксперимент. Допустим, что популяция тундровых лягушек расширила свой ареал к югу и поселилась на изолированном болоте или озере в лесостепной зоне. Условия среды кардинально изменились, значит, изменилось и направление отбора, которое, как мы уже знаем, должно привести к изменению популяции (вспомним божьих коровок и черных хомяков). Законно полагать, что здесь и произойдет «обратимость» микроэволюции, новая популяция приобретет свойства, характерные для популяций-аборигенов, соответствие свойств которых условиям среды проверено в бесчисленных поколениях.

Экологическая теория, однако, говорит об обратном. Наши арктические лягушки приобрели такие особенности, которые приводят к своеобразным физиологическим реакциям в ответ на изменение условий жизни. Допустим, что в лесостепи холодное лето сменилось холодной и короткой осенью с ранними заморозками. В популяции лесостепных лягушек это вызовет массовую смертность, которая всегда сопровождается интенсивным отбором. Колоссальное значение приобретут «случайности» (температура воды в конкретном водоеме, время и глубина его промерзания и т. п.).

В результате можно ожидать коренного преобразования популяции. Но в той же самой ситуации популяция арктических лягушек прореагирует совсем иначе: она просто «не заметит», что в природе произошло нечто из ряда вон выходящее. Естественно, что какие-то процессы отбора будут происходить и в этом случае, но они будут совсем другими, чем в популяции лесостепных лягушек. Отсюда следует, что процесс перестройки генетического состава популяции северных и южных лягушек в одинаковых условиях .пойдет разными путями. Своеобразие арктических популяций остромордых лягушек гарантирует необратимость их эволюции.

Возьмем другой пример. Узкочерепная полевка — вид чрезвычайно широкого распространения. Она встречается и в степи, и далеко на Севере, в зоне тундры. Тундровые и степные популяции различаются между собой столь резко, что длительное время их считали самостоятельными видами. Однако оказалось, что обе формы в эксперименте легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. Уже упоминалось о существенном биологическом различии между ними: тундровые популяции начинают размножаться очень рано, под снегом. Отметим особый экологический смысл этих физиологических различий: они коренным образом изменяют отношение животного к условиям существования. Можно поэтому утверждать, что изменения, которым в далеком прошлом подвергались проникшие на Север узкочерепные полевки, имеют эволюционную направленность.

Подчеркнем еще раз нашу основную мысль: лишь тем межпопуляционным различиям можно приписать эволюционное значение, которые изменяют отношение животных к условиям существования и поэтому принципиально необратимы. Эти различия могут касаться любой анатомической системы, любой физиологической или морфологической особенности животных. Наследственно закрепленную способность использовать своеобразные корма, своеобразную реакцию на колебания температуры или влажности, существенное изменение размеров тела, ограничивающее или, наоборот, увеличивающее число потенциальных врагов, следует рассматривать в качестве эволюционных сдвигов в том случае, если они влияют на положение вида в сообществе, изменяют его отношение к внешней среде. Этот принцип не только позволяет теоретически ограничивать явления гомеостатического преобразования генетического состава популяции от микроэволюционного процесса, но дает возможность оценивать потенциальные возможности отдельных популяций вида в практических целях.

Однако отношение к внешней среде — не единственный критерий начальных стадий эволюционного процесса. Не меньшее значение имеет изменение системы коррелятивных связей в развитии разных физиологических систем организма.

Сотрудник нашей лаборатории Л. Н. Добринский детально изучил закономерности роста сердца очень большого числа видов и популяций птиц. Вот одно из наибо- более интересных его наблюдений. У южных популяций полярной крачки изменение веса тела сопровождается резким изменением веса сердца. Птицы весом около 100 г имеют вес сердца около 1,3 г; у более крупных птиц (130 г) вес сердца равен 1,6 г. У северных популяций того же вида (в среднем более крупных) увеличение размеров приводит лишь к ничтожному увеличению размеров сердца. Отсюда вывод: у мелких птиц относительный вес сердца значительно больше, чем у крупных. Это принципиальное различие между популяциями, имеющее глубокий физиологический и экологический смысл.

Однако сконцентрируем наше внимание на эволюционной стороне дела. Допустим, что внешняя среда изменилась таким образом, что отбор пойдет на уменьшение размеров тела. Допустим также, что в новой популяции, возникшей в результате отбора, средний размер будет колебаться около 80 г. Если отбор пойдет среди северной популяции, то птицы новой популяции будут иметь размеры сердца около 1,3 г. Отбор на уменьшение размеров в южной популяции приведет к тому, что новая популяция будет характеризоваться размером сердца около 1,05 г. Это очень существенное отличие, и отбор не может остаться к нему безразличным: одинаковое изменение условий жизни приведет в сравниваемых популяциях к разным результатам.

Подобные примеры показывают, что изменение в характере коррелятивных связей в развитии организма делает различия между популяциями практически необратимыми, так как идентичное изменение условий жизни и связанное с ним изменение направления отбора приведет к разным результатам. Этот вывод может быть очень хорошо проиллюстрирован на примере уже упоминавшихся нами узкочерепных полевок. Русское название этого вида очень точно отражает его характерную анатомическую особенность: ширина межглазничного промежутка у этой полевки значительно меньше, чем у родственных видов идентичных размеров. При этом у степной формы рассматриваемого вида увеличение размеров черепа сопровождается уменьшением межглазничного промежутка.

У крупных полевок, длина черепа которых достигает 28 мм, ширина межглазничного промежутка равна всего лишь 2,1 мм. Но северная (тундровая) узкочерепная полевка крупнее южной, длина черепа многих животных достигает 32 мм. Если бы закономерности роста различных частей черепа у северной и южной полевок были одинаковыми, то ширина межглазничного промежутка не должна была бы превышать 1,9 мм. Это с неизбежностью повлекло бы за собой нарушение нормального роста зубов и нарушение гармоничной структуры черепа и сделало бы отбор на увеличение размеров тела невозможным. Между тем в условиях Севера крупные размеры тела для многих животных чрезвычайно выгодны.

Итак, явное противоречие: отбор должен идти на увеличение размеров тела, но не может идти этим путем. Какое же «решение» должен принять отбор в подобной ситуации? Единственно возможное: изменить систему коррелятивных связей в развитии разных частей черепа. И это действительно произошло! Исследования В. Г. Ищенко показали, что у северной узкочерепной полевки увеличение размеров черепа не сопровождается уменьшением межглазничного промежутка. Отбор особей, у которых типичная для вида связь двух черепных показателей была менее выраженной (вспомним, что изменчивости подвержены все признаки и свойства организма!), расчистил себе путь для нового направления — увеличения общих размеров тела и создал таким образом форму, отличающуюся от исходной необратимыми отличиями.

С.С.Шварц
Экология и эволюция."Новое в жизни, науке и технике". Серия «Биология», 1974

ЭКОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

ЧТО СЛЕДУЕТ СЧИТАТЬ ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ АКТОМ, ЭЛЕМЕНТАРНЫМ ЭВОЛЮЦИОННЫМ СОБЫТИЕМ?

МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИИ

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И ВОПРОСЫ ПРАКТИКИ

Категория: Экология | Добавил: x5443 (25.01.2017)
Просмотров: 17 | Теги: Эволюция | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
...




Copyright MyCorp © 2017